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摘要 以小紫珠为试材,测定其种子萌发特性及其对环境因子的响应。结果表明,小紫珠种子的最适萌发温度为25 ℃,40 ℃浸种24 h发芽率可达88.99%。在25 ℃,黑暗环境有利于种子萌发,GA3和6-BA溶液浸种对种子发芽影响较小;小紫珠种子对盐分反应敏感,发芽率随NaCl浓度的升高明显下降,NaCl浓度为300 mmol/L时种子不能萌发。
关键词 小紫珠;浸种;光照;温度;激素;盐分
中图分类号 S-718.45 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2021)13-0117-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.13.028
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
Effects of Environmental Factors on Germination Characteristics of Callicarpa dichotoma Seeds
GAO Hui rong
(Tangshan Institute of Landscape Architecture, Tangshan, Hebei 063000)
Abstract Taking Callicarpa dichotoma as test materials, the seed germination characteristics of Callicarpa dichotoma and its response to environmental factors were determined. The results showed that the seed germination of the most suitable temperature was 25 ℃ and the germination rate of the seeds soaked at 40 ℃ for 24 h was 88.99%. The dark environment was conducive to seed germination at 25 ℃, GA3 and 6 BA solution had little effect on seed germination. The seeds of Callicarpa dichotoma were sensitive to salinity and the germination rate decreased with the increase of NaCl concentration. The seeds could not germinate when the concentration of NaCl was 300 mmol/L.
Key words Callicarpa dichotoma;Presoaking treatmeant;Light;Temperature;Hormone;Salinity
小紫珠(Callicarpa dichotoma K.Koch)又名白堂子树,是马鞭草科(Verbenacea)紫珠属(Callicarpa)落叶灌木,原产于我国华北中部至华南地区,多生长于海拔 200~600 m 低矮山区溪边和山坡灌丛中,日本、朝鲜等地也有分布[1-2]。株高1~2 m,聚伞花序,花小,淡紫色,花期5—6月;核果球形,蓝紫色,颜色鲜艳有光泽,果期9—11月。小紫珠果實色美有光泽,经冬不落,秋季紫果累累,布满树冠,且植株较耐干旱和寒冷,是北方地区优良美丽的观果植物,可作为林下灌木应用,还可作为盆景观赏,果枝也是美丽的切花花材。目前,对于小紫珠的研究较少,主要集中于耐旱性研究和扦插繁殖等方面,种子繁殖可以获得大量生长健壮、抗逆性强的苗木,前人研究表明,自然播种条件下小紫珠种子出种率低[2]。笔者研究了不同浸种、光照、温度、盐分和植物激素处理对小紫珠种子萌发的影响,探讨适合小紫珠种子萌发的环境条件,以期为播种育苗及大量繁殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试种子于2019年11月中旬采自唐山植物园,经清水搓洗、去除杂质、自然风干后,于4 ℃干燥保存。
1.2 测定项目与方法
用卡片随机数出5组试样,以每1 000粒种子为单位进行称重(g),5次重复,取平均值,得到千粒重。采用烘干法,随机抽取500粒种子进行称量,105 ℃烘干12 h后称重,得含水量,重复3次。随机选取500粒种子,称重后25 ℃恒温水浴,前12 h每隔2 h 取出,用纱布吸干其表面水分后称重,后每12 h称重1次,至种子质量不再变化,计算其吸水率,重复3次。
含水量=(种子重量-烘干后种子重量)/种子重量
吸水率=(种子吸收水后重量-干种子重量)/干种子重量[3]
1.3 萌发试验
萌发试验于2019年12月至2020年3月在GXM-168A光照培养箱(宁波江南仪器厂生产)内进行。试验前用水选法选取颗粒饱满的种子,在0.5% KMnO4 中浸泡消毒30 min后,用蒸馏水清洗,晾干后备用。
研究浸种、光照、温度、盐分和植物激素5个环境因子对小紫珠种子萌发和幼苗生长的影响,不同处理均选取30粒饱满、大小均匀的种子进行试验,将种子均匀地置于培养皿中,下铺纱布保持湿润,重复3次。除浸种处理的种子以外,其他处理的种子均在试验前经过8 h、40 ℃温水浸种处理。各试验处理设置如下:
(1)浸种处理:于25、40 ℃浸种处理24 h,在25 ℃和12 h/d,2 000 lx光照环境下进行萌发试验。 (2)光照:在25 ℃下设置2个处理,分别为持续黑暗和周期性光照(12 h/d光照,强度2 000 lx;12 h/d黑暗)。
(3)温度:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,设置5个温度水平处理,分别为15、20、25、30和35 ℃。
(4)盐分:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,采用 NaCl溶液浸泡种子进行盐胁迫。NaCl溶液质量浓度设置0(蒸馏水)、25、50、100、200、300、400 mmol/L处理。
(5)植物激素:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,设7个处理,即GA3浓度分别为100、200、500和1 000 mg/L,6-BA浓度分别为100、200和300 mg/L。小紫珠种子在GA3和6-BA水溶液中浸种48 h,以蒸馏水浸泡作为CK,冲洗后置于培养皿内进行萌发试验。
1.4 数据统计与处理
以萌发率、萌发指数和活力指数作为观测指标,每隔24 h记录种子的发芽情况,种子萌发以胚根突破种皮2 mm为标准,逐日统计发芽数,计算萌发率、萌发指数和活力指数。
萌发率=萌发的种子数/供试种子数×100%
萌发指数GI=∑(Gt/Dt),式中,Gt 为第t天种子的萌发数,Dt是总发芽天数。
活力指数VI=GI×S,式中,S为萌发第15天的幼苗鲜重[4] 。
采用SPSS 20.0和Excel软件对所测数据进行统计分析,用平均值和标准误表示测定结果。分别对萌发率、萌发指数和活力指数在不同处理间进行單因素方差分析,用LSD法和Duncan法对数据进行多重比较和显著性分析。
2 结果与分析
2.1 种子形态特征
经称量,种子的千粒重为(0.826 1±0.008 1) g;经测定计算,种子含水率为(4.71±0.04)%,进行25 ℃恒温水浴吸胀试验,3 d后测定种子的吸水率为33.18%。小紫珠种子属于小粒种子,种皮坚硬,含水率低,该特征使得小紫珠的种子易保存,对不良环境有较强的耐受力。
2.2 浸种对种子萌发的影响
由表1可知,40 ℃浸种处理24 h种子的各项指标均明显高于25 ℃,其中萌发率增加了13.33百分点。可见,40 ℃浸种有效提高了种子发芽率,因此在后续试验中均使用40 ℃浸种24 h打破休眠再进行试验。
2.3 光照对种子萌发的影响
由表2可知,2种不同光环境处理的萌发率相同,但是全黑暗环境条件下的萌发指数明显高于周期性光照处理,更有利于种子的早期萌发,而活力指数周期性光照处理高于全黑暗处理,且全黑暗处理的幼苗较为细弱黄化。
2.4 温度对种子萌发的影响
随着温度的升高,小紫珠种子萌发率先升高后下降。温度低,种子的起始萌发时间长,各发芽指标均低,15 ℃时种子不能萌发;20、25、30、35 ℃时起始萌发时间均为第3天,在20和25 ℃时,起始萌发时间最短,在试验的7 d内,萌发率均达到60%,而且25 ℃幼苗最为粗壮,更有利于幼苗的生长。当温度高于30 ℃时,整体萌发率和活力指数低于20、25 30 ℃处理,幼苗也较为细弱,或出现幼苗根部变黑、变软的现象,不利于其生长。因此,较低温度和较高温度均不利于小紫珠种子萌发和幼苗生长,最适的萌发温度为25 ℃(表3)。
2.5 植物激素对种子萌发的影响
2.5.1 GA3对种子萌发的影响。
GA3作为一种高效的植物激素,是植物生长发育过程中的重要调节物质,能够代替低温层积打破种子休眠[5]。使用GA3溶液浸种能提高长果绿绒蒿种子[6]、小酸模[7] 、胭脂花[8]等植物种子的发芽率、发芽势、发芽指数,缩短平均发芽时间,加快种子发芽速度,提高种子的发芽能力。由表4可知,经过不同浓度GA3溶液浸泡48 h的小紫珠种子的萌发率相差不大,在100~1 000 mg/L,随着GA3溶液浓度的增高,种子的萌发率先增大后降低,其中以500 mg/L GA3处理的萌发率、萌发指数和活力指数较好,其中萌发率高达92.22%,但是各处理间差异不显著。并且随着GA3浓度的升高,小紫珠幼苗变得细长,说明GA3浓度过高反而不利于其生长。
2.5.2 6-BA对种子萌发的影响。
6-BA细胞分裂素可以诱导休眠芽生长,促进细胞分裂,促进种子发芽[9]。由表5可知,经过不同浓度6-BA溶液浸泡48 h的小紫珠种子的萌发率变化不大,随着6-BA溶液浓度的升高,种子的发芽率呈降低趋势,其中以100 mg/L 6-BA处理的萌发率、萌发指数和活力指数最高,萌发率高达90.00%,但是各处理间差异不显著,由此可见,小紫珠种子对6-BA溶液不敏感,对其萌发影响不大。
2.6 盐分对种子萌发的影响
由表6可知,随着NaCl浓度的升高,种子的萌发率、萌发指数和活力指数逐渐降低。当NaCl溶液浓度达到200 mmol/L时,50%以上的种子不能萌发;当NaCl浓度达到300 mmol/L时,种子不再萌发。随着NaCl溶液浓度的升高,幼苗长势变弱,萌发和生长缓慢,根尖变黑。由此可知,小紫珠的种子对盐分反应敏感,盐分过高的环境不利于其幼苗生长。
3 讨论
种子萌发需要适宜的水、氧气、温度或光照等环境因子,不同种子萌发所需环境条件不同。小紫珠的种子是小粒种子,种皮坚硬,内贮藏物质含量很少,种苗细弱,对环境因子的反应较为敏感。该研究对影响小紫珠种子萌发的环境因素进行单因素分析,结果表明,热水浸种处理是提高小紫珠种子萌发率的有效方法,可以提高萌发率13.33百分点。热水浸种能够有效地打破某些种子机械休眠,提高种子的发芽率,也是操作简单、经济环保、效果显著的催芽方法,在大量育种中有显著优势[10],目前已在金合欢、银合欢、台湾相思、任豆等植物中的发芽试验中得到证实[11]。温度是影响小紫珠种子萌发的重要因素,在15~35 ℃,随着温度的升高发芽率先升高后降低,这与蒙古莸[12]、沙芥[13] 等植物的发芽规律相同,当温度为25 ℃时,种子发芽率最高,种苗也较为健壮。当温度为15 ℃时,种子不再萌发,高于30 ℃时,萌发率下降,且种苗生长缓慢。光照是影响小紫珠种子萌发的另一重要因素,黑暗环境对小紫珠种子萌发率的影响小,但可以缩短种子完全萌发的时间,有利于种子早期的萌发,考虑到小紫珠的种子细小,在播种生产时可以适当覆盖细砂,以提高萌发率和萌发的整齐性。 GA3和6-BA作为一种高效的植物激素,能够打破种子休眠,提高种子的发芽率,不同植物对GA3和6-BA的反应不同,GA3对蓝花棘豆[14] 、巨伞钟报春[15] 、苍术[16] 的种子的影响均表现出苗率随着GA3浓度的增高呈先上升后下降的趋势;6-BA能够促进马蔺[9]种子的萌发,对绿绒蒿[17]种子的萌发却有抑制作用。该研究中,小紫珠对于植物生长激素GA3和6-BA的反应不敏感,不同浓度浸泡48 h后对种子的萌发率影响不大,其中200 mg/L GA3和100 mg/L 6-BA浸泡可以提高种子的萌发率,但是影响不明显。小紫珠对于盐分反应敏感,随着盐分浓度的增大,种子的萌发率、萌发指数和活力指数快速降低,种子出苗时间延长,这与关于花花柴[18]、高粱[19]和芸豆[20]的研究报道一致。当NaCl溶液的浓度达到300 mmol/L时,种子不再萌发。当小紫珠在盐碱地播种时,应重视土壤中盐分对其影响或者播种时期加强灌溉,降低土壤盐度,从而促进种子发芽。
该研究探索了小紫珠种子的萌发特性,对种子萌发条件进行了研究,有关于热水浴的时间和温度、植物激素、水分等因素对小紫珠种子萌發特征的影响还需进行进一步研究,这对小紫珠植株的生产和应用推广有着重要意义。
参考文献
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关键词 小紫珠;浸种;光照;温度;激素;盐分
中图分类号 S-718.45 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2021)13-0117-03
doi:10.3969/j.issn.0517-6611.2021.13.028
开放科学(资源服务)标识码(OSID):
Effects of Environmental Factors on Germination Characteristics of Callicarpa dichotoma Seeds
GAO Hui rong
(Tangshan Institute of Landscape Architecture, Tangshan, Hebei 063000)
Abstract Taking Callicarpa dichotoma as test materials, the seed germination characteristics of Callicarpa dichotoma and its response to environmental factors were determined. The results showed that the seed germination of the most suitable temperature was 25 ℃ and the germination rate of the seeds soaked at 40 ℃ for 24 h was 88.99%. The dark environment was conducive to seed germination at 25 ℃, GA3 and 6 BA solution had little effect on seed germination. The seeds of Callicarpa dichotoma were sensitive to salinity and the germination rate decreased with the increase of NaCl concentration. The seeds could not germinate when the concentration of NaCl was 300 mmol/L.
Key words Callicarpa dichotoma;Presoaking treatmeant;Light;Temperature;Hormone;Salinity
小紫珠(Callicarpa dichotoma K.Koch)又名白堂子树,是马鞭草科(Verbenacea)紫珠属(Callicarpa)落叶灌木,原产于我国华北中部至华南地区,多生长于海拔 200~600 m 低矮山区溪边和山坡灌丛中,日本、朝鲜等地也有分布[1-2]。株高1~2 m,聚伞花序,花小,淡紫色,花期5—6月;核果球形,蓝紫色,颜色鲜艳有光泽,果期9—11月。小紫珠果實色美有光泽,经冬不落,秋季紫果累累,布满树冠,且植株较耐干旱和寒冷,是北方地区优良美丽的观果植物,可作为林下灌木应用,还可作为盆景观赏,果枝也是美丽的切花花材。目前,对于小紫珠的研究较少,主要集中于耐旱性研究和扦插繁殖等方面,种子繁殖可以获得大量生长健壮、抗逆性强的苗木,前人研究表明,自然播种条件下小紫珠种子出种率低[2]。笔者研究了不同浸种、光照、温度、盐分和植物激素处理对小紫珠种子萌发的影响,探讨适合小紫珠种子萌发的环境条件,以期为播种育苗及大量繁殖提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试种子于2019年11月中旬采自唐山植物园,经清水搓洗、去除杂质、自然风干后,于4 ℃干燥保存。
1.2 测定项目与方法
用卡片随机数出5组试样,以每1 000粒种子为单位进行称重(g),5次重复,取平均值,得到千粒重。采用烘干法,随机抽取500粒种子进行称量,105 ℃烘干12 h后称重,得含水量,重复3次。随机选取500粒种子,称重后25 ℃恒温水浴,前12 h每隔2 h 取出,用纱布吸干其表面水分后称重,后每12 h称重1次,至种子质量不再变化,计算其吸水率,重复3次。
含水量=(种子重量-烘干后种子重量)/种子重量
吸水率=(种子吸收水后重量-干种子重量)/干种子重量[3]
1.3 萌发试验
萌发试验于2019年12月至2020年3月在GXM-168A光照培养箱(宁波江南仪器厂生产)内进行。试验前用水选法选取颗粒饱满的种子,在0.5% KMnO4 中浸泡消毒30 min后,用蒸馏水清洗,晾干后备用。
研究浸种、光照、温度、盐分和植物激素5个环境因子对小紫珠种子萌发和幼苗生长的影响,不同处理均选取30粒饱满、大小均匀的种子进行试验,将种子均匀地置于培养皿中,下铺纱布保持湿润,重复3次。除浸种处理的种子以外,其他处理的种子均在试验前经过8 h、40 ℃温水浸种处理。各试验处理设置如下:
(1)浸种处理:于25、40 ℃浸种处理24 h,在25 ℃和12 h/d,2 000 lx光照环境下进行萌发试验。 (2)光照:在25 ℃下设置2个处理,分别为持续黑暗和周期性光照(12 h/d光照,强度2 000 lx;12 h/d黑暗)。
(3)温度:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,设置5个温度水平处理,分别为15、20、25、30和35 ℃。
(4)盐分:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,采用 NaCl溶液浸泡种子进行盐胁迫。NaCl溶液质量浓度设置0(蒸馏水)、25、50、100、200、300、400 mmol/L处理。
(5)植物激素:在25 ℃和12 h/d 2 000 lx的条件下,设7个处理,即GA3浓度分别为100、200、500和1 000 mg/L,6-BA浓度分别为100、200和300 mg/L。小紫珠种子在GA3和6-BA水溶液中浸种48 h,以蒸馏水浸泡作为CK,冲洗后置于培养皿内进行萌发试验。
1.4 数据统计与处理
以萌发率、萌发指数和活力指数作为观测指标,每隔24 h记录种子的发芽情况,种子萌发以胚根突破种皮2 mm为标准,逐日统计发芽数,计算萌发率、萌发指数和活力指数。
萌发率=萌发的种子数/供试种子数×100%
萌发指数GI=∑(Gt/Dt),式中,Gt 为第t天种子的萌发数,Dt是总发芽天数。
活力指数VI=GI×S,式中,S为萌发第15天的幼苗鲜重[4] 。
采用SPSS 20.0和Excel软件对所测数据进行统计分析,用平均值和标准误表示测定结果。分别对萌发率、萌发指数和活力指数在不同处理间进行單因素方差分析,用LSD法和Duncan法对数据进行多重比较和显著性分析。
2 结果与分析
2.1 种子形态特征
经称量,种子的千粒重为(0.826 1±0.008 1) g;经测定计算,种子含水率为(4.71±0.04)%,进行25 ℃恒温水浴吸胀试验,3 d后测定种子的吸水率为33.18%。小紫珠种子属于小粒种子,种皮坚硬,含水率低,该特征使得小紫珠的种子易保存,对不良环境有较强的耐受力。
2.2 浸种对种子萌发的影响
由表1可知,40 ℃浸种处理24 h种子的各项指标均明显高于25 ℃,其中萌发率增加了13.33百分点。可见,40 ℃浸种有效提高了种子发芽率,因此在后续试验中均使用40 ℃浸种24 h打破休眠再进行试验。
2.3 光照对种子萌发的影响
由表2可知,2种不同光环境处理的萌发率相同,但是全黑暗环境条件下的萌发指数明显高于周期性光照处理,更有利于种子的早期萌发,而活力指数周期性光照处理高于全黑暗处理,且全黑暗处理的幼苗较为细弱黄化。
2.4 温度对种子萌发的影响
随着温度的升高,小紫珠种子萌发率先升高后下降。温度低,种子的起始萌发时间长,各发芽指标均低,15 ℃时种子不能萌发;20、25、30、35 ℃时起始萌发时间均为第3天,在20和25 ℃时,起始萌发时间最短,在试验的7 d内,萌发率均达到60%,而且25 ℃幼苗最为粗壮,更有利于幼苗的生长。当温度高于30 ℃时,整体萌发率和活力指数低于20、25 30 ℃处理,幼苗也较为细弱,或出现幼苗根部变黑、变软的现象,不利于其生长。因此,较低温度和较高温度均不利于小紫珠种子萌发和幼苗生长,最适的萌发温度为25 ℃(表3)。
2.5 植物激素对种子萌发的影响
2.5.1 GA3对种子萌发的影响。
GA3作为一种高效的植物激素,是植物生长发育过程中的重要调节物质,能够代替低温层积打破种子休眠[5]。使用GA3溶液浸种能提高长果绿绒蒿种子[6]、小酸模[7] 、胭脂花[8]等植物种子的发芽率、发芽势、发芽指数,缩短平均发芽时间,加快种子发芽速度,提高种子的发芽能力。由表4可知,经过不同浓度GA3溶液浸泡48 h的小紫珠种子的萌发率相差不大,在100~1 000 mg/L,随着GA3溶液浓度的增高,种子的萌发率先增大后降低,其中以500 mg/L GA3处理的萌发率、萌发指数和活力指数较好,其中萌发率高达92.22%,但是各处理间差异不显著。并且随着GA3浓度的升高,小紫珠幼苗变得细长,说明GA3浓度过高反而不利于其生长。
2.5.2 6-BA对种子萌发的影响。
6-BA细胞分裂素可以诱导休眠芽生长,促进细胞分裂,促进种子发芽[9]。由表5可知,经过不同浓度6-BA溶液浸泡48 h的小紫珠种子的萌发率变化不大,随着6-BA溶液浓度的升高,种子的发芽率呈降低趋势,其中以100 mg/L 6-BA处理的萌发率、萌发指数和活力指数最高,萌发率高达90.00%,但是各处理间差异不显著,由此可见,小紫珠种子对6-BA溶液不敏感,对其萌发影响不大。
2.6 盐分对种子萌发的影响
由表6可知,随着NaCl浓度的升高,种子的萌发率、萌发指数和活力指数逐渐降低。当NaCl溶液浓度达到200 mmol/L时,50%以上的种子不能萌发;当NaCl浓度达到300 mmol/L时,种子不再萌发。随着NaCl溶液浓度的升高,幼苗长势变弱,萌发和生长缓慢,根尖变黑。由此可知,小紫珠的种子对盐分反应敏感,盐分过高的环境不利于其幼苗生长。
3 讨论
种子萌发需要适宜的水、氧气、温度或光照等环境因子,不同种子萌发所需环境条件不同。小紫珠的种子是小粒种子,种皮坚硬,内贮藏物质含量很少,种苗细弱,对环境因子的反应较为敏感。该研究对影响小紫珠种子萌发的环境因素进行单因素分析,结果表明,热水浸种处理是提高小紫珠种子萌发率的有效方法,可以提高萌发率13.33百分点。热水浸种能够有效地打破某些种子机械休眠,提高种子的发芽率,也是操作简单、经济环保、效果显著的催芽方法,在大量育种中有显著优势[10],目前已在金合欢、银合欢、台湾相思、任豆等植物中的发芽试验中得到证实[11]。温度是影响小紫珠种子萌发的重要因素,在15~35 ℃,随着温度的升高发芽率先升高后降低,这与蒙古莸[12]、沙芥[13] 等植物的发芽规律相同,当温度为25 ℃时,种子发芽率最高,种苗也较为健壮。当温度为15 ℃时,种子不再萌发,高于30 ℃时,萌发率下降,且种苗生长缓慢。光照是影响小紫珠种子萌发的另一重要因素,黑暗环境对小紫珠种子萌发率的影响小,但可以缩短种子完全萌发的时间,有利于种子早期的萌发,考虑到小紫珠的种子细小,在播种生产时可以适当覆盖细砂,以提高萌发率和萌发的整齐性。 GA3和6-BA作为一种高效的植物激素,能够打破种子休眠,提高种子的发芽率,不同植物对GA3和6-BA的反应不同,GA3对蓝花棘豆[14] 、巨伞钟报春[15] 、苍术[16] 的种子的影响均表现出苗率随着GA3浓度的增高呈先上升后下降的趋势;6-BA能够促进马蔺[9]种子的萌发,对绿绒蒿[17]种子的萌发却有抑制作用。该研究中,小紫珠对于植物生长激素GA3和6-BA的反应不敏感,不同浓度浸泡48 h后对种子的萌发率影响不大,其中200 mg/L GA3和100 mg/L 6-BA浸泡可以提高种子的萌发率,但是影响不明显。小紫珠对于盐分反应敏感,随着盐分浓度的增大,种子的萌发率、萌发指数和活力指数快速降低,种子出苗时间延长,这与关于花花柴[18]、高粱[19]和芸豆[20]的研究报道一致。当NaCl溶液的浓度达到300 mmol/L时,种子不再萌发。当小紫珠在盐碱地播种时,应重视土壤中盐分对其影响或者播种时期加强灌溉,降低土壤盐度,从而促进种子发芽。
该研究探索了小紫珠种子的萌发特性,对种子萌发条件进行了研究,有关于热水浴的时间和温度、植物激素、水分等因素对小紫珠种子萌發特征的影响还需进行进一步研究,这对小紫珠植株的生产和应用推广有着重要意义。
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