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[摘要]和其他树种相比，针叶树在育苗造林过程中存在如种质资源匮乏、育种困难等问题，这些因素限制了针叶林的大面积繁殖，因此营养繁殖在针叶林的繁殖中应用越来越广泛。本文探讨了当前主要的营养繁殖技术及其在针叶林中的应用，以期为后续的相关研究提供理论基础。
[关键词]针叶树；营养繁殖；应用
中图分类号：S722.8 文献标识码：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180824
营养繁殖是利用植物的枝、根、叶、茎等营养器官来进行育苗的方法。虽然没有性细胞的参与，但是这些营养器官具有再生能力、分生能力、嫁接生长的亲和力，当条件适宜时，就可以生长成为独立个体。
大多数的针叶树果实都是硬皮的坚果，进行播种育苗时对发芽的速度要求快，但是生长比较慢，需要很长的时间。相对而言营养繁殖可以快速获得幼苗，而且可以进行早期苗圃的造林，还可以加速新杂交种的繁殖，并提供后代测试。基于营养繁殖的优点，其在针叶树育种中的应用越来越广泛，越来越多的稀有树种和更高价值的造林树种已取得成功。
1现有的针叶树种营养繁殖技术
1.1扦插技术
扦插是目前最多采用的针叶树种营养繁殖方式，其材料来源是品质优良的亲本植物根茎，嫩枝等部位在使用激素处理后，插入培养基，在光照、湿度、温度等适宜的外界条件下，生出新的幼苗。根据扦插材料的来源，可以将扦插分为硬枝扦插、嫩枝扦插、叶扦插、根扦插和分蘖扦插等。窦全虎等发现在遗传限度范围内，根的再生能力在相当程度上取决于生根基质（如砂、土壤等）。硬枝插条的效果最好，因为其具有较高含量的植物生长素、碳水化合物和形态学上的根原始细胞，生长速度要比嫩枝插条高2～5倍。
1.2水培技术
在特殊制作的含有植物生长必需元素的液体内，植物根系得到繁殖，进而发育成整株植物，完成其他种植过程，这项营养繁殖技术就是水培技术。水培技术目前在粮食、蔬菜、花卉的种植中得到普遍应用，对提高植株的产量、提升植株的品质具有明显的效果，最终能够提高资源的利用率。
1.3其他技术
当下一些国内外学者尝试了新的营养繁殖技术，并取得了一定的成果。郭春慧等进行的试管嫁接主要应用于经济林中，生根率明显。Murashigete首创柑橘茎尖嫁接脱毒技术，该技术采用顶接法对种苗进行顶端切面，将茎尖放置其上，但是成功率并不高，只有5%～15%。Navarro认为倒T法的嫁接效果比较好，也就是将种苗贴近顶端的位置作为切面，用刀子刻出倒“T”，把接穗镶入切口，节穗一般只有0.1～0.2mm，成功率达到35%～40%。马凤桐等建立了高效率茎尖嫁接脱毒技术——点接法，这种方法的主要特点是距砧木顶端切面1～2mm处，用刀尖轻轻地划出一个很小的切口，将准备好的材料垂直放入，需要注意的是镶进的速度要快，保持材料垂直，无任何破坏，镶嵌后保持顶部和砧木表面相平或微突。这一技术可以解决顶接法面临的接穗容易变干的难题，也克服了倒T法中接穗容易被愈伤组织抑制的问题，大大提高了成功率，成功率为77%～88%。
2针叶树种营养繁殖法技术分析
2.4扦插技术分析
扦插繁殖效果的评价指标主要包括生根率、移栽成活率和苗期质量。针叶树种进行扦插时，其繁殖速度、质量是多种因素综合作用的结果，既有扦插的来源和性状、扦插的时间等内部因素，也有激素的处理方法、采取何种扦插方式等外部因素。另外，树的种类不同对各种影响因素的反应也存在差异，影响因素的主次之分也不同，因此在对不同树种进行扦插繁殖时，要采取综合性的措施。早期有研究发现对青海云杉、油松、园柏、龙柏、爬地柏進行扦插繁殖研究，成活率分别达24.5%～31.7%、21.6%、91.6%、77.5%、93%。
对墨西哥柏树来说，影响其扦插效果的主导性因素为插穗保持水分的能力、含水量及其插穗的性状；东北红豆杉插穗的生根率首先受基质的影响，其次是浸泡的时间，最后是使用的药物和穗龄等因素；对西伯利亚落叶松来说，穗龄是影响其扦插效果的主要因素，基质属于次要原因；在华北落叶松的扦插繁殖实践中，插穗的长度对一年生的硬枝扦插效果起着主要影响；年龄和地理位置对白落叶松的扦插效果存在比较明显的影响，这一点也适合红皮云杉。由此看来，在进行扦插繁殖时，要考虑多种因素，结合树种的特点，采取效果最好的扦插技术。
在进行扦插繁殖时使用生根剂会提高生根率。北京市植物园从2000年于荷兰引进的新优针叶树共48个品种中选出10个叶色比较特殊的新品种，对其使用生根剂，每个品种使用不同浓度、不同类型的生根剂，发现KTBA生根剂能够显著提高这批针叶树扦插的生根率并在实践中加以运用。
2.2水培技术分析
水培技术在针叶树种的营养繁殖中仅限于马尾松、湿地松、油松等。由于地理位置和年龄效应，针叶树种生根率低或不能生根，阻碍了优良基因的繁殖和利用，生根难成为限制水培技术的主要原因。水培生根率不仅受外界环境条件的影响，还受内部因素的影响，其中外部环境条件包括光照、温度、生长激素和营养液。内部因素则包括母树年龄、采集地点、采集时间、储沙时间、扦插基地等。吴敏以2a、3a、5a生柴松母树中部的针叶束为试验材料，研究了母树年龄、采叶时间、采叶部位、沙藏时间、生长调节剂类型和营养液等因素对柴松针叶束水培愈伤组织形成和生根的影响，探索了柴松针叶束适宜的生根条件。
目前对针叶树种水培技术的研究主要集中在生长调节剂、无机营养液和环境条件等方面，随着科研的不断深入，水培技术自动化、筛选优良生根无性系及对生根针叶树种加强移植管理将成为主要技术突破方向。这些研究对促进水培技术在针叶树种繁殖中的应用和推广具有重要意义。
2.3其他技术分析
国内外都进行过试管嫁接技术的试验，对诸如北美红衫、西部松等品种进行了相关研究，最终都实现了老树的复幼。张翠萍对柳杉进行了试管嫁接复幼尝试，试验结果表明进行3次嫁接，成年芽变得年轻化，再现生根能力。目前有研究显示，作为一种先进的营养繁殖技术，茎尖嫁接较为普遍地应用在柑橘、苹果这些脱毒苗之上，在针叶树的使用上还不多。但是该技术具有不错的前景，在诱导发育阶段返幼、砧木生长型鉴定、亲和性早期诊断以及生理、生化的研究等领域都值得进行尝试。
3结论
我国在针叶树种营养繁殖研究上的主要方法有限，另外营养繁殖中的环境因子、植物生长调节剂等技术问题以及内源抑制物质与生根机理的关系都属于讨论的问题，但是目前对其理论和实践的探讨并不多，这与针叶树需求现状大的现象不相适应。目前，营养繁殖技术在不断更新，这些技术在针叶树无性繁殖中值得进行技术和应用研究。
[关键词]针叶树；营养繁殖；应用
中图分类号：S722.8 文献标识码：A DOI：10.16465/j.gste.cn431252ts.20180824
营养繁殖是利用植物的枝、根、叶、茎等营养器官来进行育苗的方法。虽然没有性细胞的参与，但是这些营养器官具有再生能力、分生能力、嫁接生长的亲和力，当条件适宜时，就可以生长成为独立个体。
大多数的针叶树果实都是硬皮的坚果，进行播种育苗时对发芽的速度要求快，但是生长比较慢，需要很长的时间。相对而言营养繁殖可以快速获得幼苗，而且可以进行早期苗圃的造林，还可以加速新杂交种的繁殖，并提供后代测试。基于营养繁殖的优点，其在针叶树育种中的应用越来越广泛，越来越多的稀有树种和更高价值的造林树种已取得成功。
1现有的针叶树种营养繁殖技术
1.1扦插技术
扦插是目前最多采用的针叶树种营养繁殖方式，其材料来源是品质优良的亲本植物根茎，嫩枝等部位在使用激素处理后，插入培养基，在光照、湿度、温度等适宜的外界条件下，生出新的幼苗。根据扦插材料的来源，可以将扦插分为硬枝扦插、嫩枝扦插、叶扦插、根扦插和分蘖扦插等。窦全虎等发现在遗传限度范围内，根的再生能力在相当程度上取决于生根基质（如砂、土壤等）。硬枝插条的效果最好，因为其具有较高含量的植物生长素、碳水化合物和形态学上的根原始细胞，生长速度要比嫩枝插条高2～5倍。
1.2水培技术
在特殊制作的含有植物生长必需元素的液体内，植物根系得到繁殖，进而发育成整株植物，完成其他种植过程，这项营养繁殖技术就是水培技术。水培技术目前在粮食、蔬菜、花卉的种植中得到普遍应用，对提高植株的产量、提升植株的品质具有明显的效果，最终能够提高资源的利用率。
1.3其他技术
当下一些国内外学者尝试了新的营养繁殖技术，并取得了一定的成果。郭春慧等进行的试管嫁接主要应用于经济林中，生根率明显。Murashigete首创柑橘茎尖嫁接脱毒技术，该技术采用顶接法对种苗进行顶端切面，将茎尖放置其上，但是成功率并不高，只有5%～15%。Navarro认为倒T法的嫁接效果比较好，也就是将种苗贴近顶端的位置作为切面，用刀子刻出倒“T”，把接穗镶入切口，节穗一般只有0.1～0.2mm，成功率达到35%～40%。马凤桐等建立了高效率茎尖嫁接脱毒技术——点接法，这种方法的主要特点是距砧木顶端切面1～2mm处，用刀尖轻轻地划出一个很小的切口，将准备好的材料垂直放入，需要注意的是镶进的速度要快，保持材料垂直，无任何破坏，镶嵌后保持顶部和砧木表面相平或微突。这一技术可以解决顶接法面临的接穗容易变干的难题，也克服了倒T法中接穗容易被愈伤组织抑制的问题，大大提高了成功率，成功率为77%～88%。
2针叶树种营养繁殖法技术分析
2.4扦插技术分析
扦插繁殖效果的评价指标主要包括生根率、移栽成活率和苗期质量。针叶树种进行扦插时，其繁殖速度、质量是多种因素综合作用的结果，既有扦插的来源和性状、扦插的时间等内部因素，也有激素的处理方法、采取何种扦插方式等外部因素。另外，树的种类不同对各种影响因素的反应也存在差异，影响因素的主次之分也不同，因此在对不同树种进行扦插繁殖时，要采取综合性的措施。早期有研究发现对青海云杉、油松、园柏、龙柏、爬地柏進行扦插繁殖研究，成活率分别达24.5%～31.7%、21.6%、91.6%、77.5%、93%。
对墨西哥柏树来说，影响其扦插效果的主导性因素为插穗保持水分的能力、含水量及其插穗的性状；东北红豆杉插穗的生根率首先受基质的影响，其次是浸泡的时间，最后是使用的药物和穗龄等因素；对西伯利亚落叶松来说，穗龄是影响其扦插效果的主要因素，基质属于次要原因；在华北落叶松的扦插繁殖实践中，插穗的长度对一年生的硬枝扦插效果起着主要影响；年龄和地理位置对白落叶松的扦插效果存在比较明显的影响，这一点也适合红皮云杉。由此看来，在进行扦插繁殖时，要考虑多种因素，结合树种的特点，采取效果最好的扦插技术。
在进行扦插繁殖时使用生根剂会提高生根率。北京市植物园从2000年于荷兰引进的新优针叶树共48个品种中选出10个叶色比较特殊的新品种，对其使用生根剂，每个品种使用不同浓度、不同类型的生根剂，发现KTBA生根剂能够显著提高这批针叶树扦插的生根率并在实践中加以运用。
2.2水培技术分析
水培技术在针叶树种的营养繁殖中仅限于马尾松、湿地松、油松等。由于地理位置和年龄效应，针叶树种生根率低或不能生根，阻碍了优良基因的繁殖和利用，生根难成为限制水培技术的主要原因。水培生根率不仅受外界环境条件的影响，还受内部因素的影响，其中外部环境条件包括光照、温度、生长激素和营养液。内部因素则包括母树年龄、采集地点、采集时间、储沙时间、扦插基地等。吴敏以2a、3a、5a生柴松母树中部的针叶束为试验材料，研究了母树年龄、采叶时间、采叶部位、沙藏时间、生长调节剂类型和营养液等因素对柴松针叶束水培愈伤组织形成和生根的影响，探索了柴松针叶束适宜的生根条件。
目前对针叶树种水培技术的研究主要集中在生长调节剂、无机营养液和环境条件等方面，随着科研的不断深入，水培技术自动化、筛选优良生根无性系及对生根针叶树种加强移植管理将成为主要技术突破方向。这些研究对促进水培技术在针叶树种繁殖中的应用和推广具有重要意义。
2.3其他技术分析
国内外都进行过试管嫁接技术的试验，对诸如北美红衫、西部松等品种进行了相关研究，最终都实现了老树的复幼。张翠萍对柳杉进行了试管嫁接复幼尝试，试验结果表明进行3次嫁接，成年芽变得年轻化，再现生根能力。目前有研究显示，作为一种先进的营养繁殖技术，茎尖嫁接较为普遍地应用在柑橘、苹果这些脱毒苗之上，在针叶树的使用上还不多。但是该技术具有不错的前景，在诱导发育阶段返幼、砧木生长型鉴定、亲和性早期诊断以及生理、生化的研究等领域都值得进行尝试。
3结论
我国在针叶树种营养繁殖研究上的主要方法有限，另外营养繁殖中的环境因子、植物生长调节剂等技术问题以及内源抑制物质与生根机理的关系都属于讨论的问题，但是目前对其理论和实践的探讨并不多，这与针叶树需求现状大的现象不相适应。目前，营养繁殖技术在不断更新，这些技术在针叶树无性繁殖中值得进行技术和应用研究。