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摘要对竹荪的生物学特性（地理分布、形态特征和生长条件）、人工栽培驯化技术等方面的研究进展进行了综述，为竹荪的进一步开发利用提供了参考。
关键词竹荪；生物学特性；栽培技术
中图分类号S646.8文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）07-065-02
竹荪（Dictyophora）又名竹笙、竹参、竹鸡蛋、蘑菇皇后、仙人笠、网纱菌等，属担子菌纲鬼笔菌目鬼笔菌科竹荪属[1]，是一种食药用菌，竹荪营养丰富，含有21种氨基酸及丰富的维生素，被人们誉为“真菌皇后”[2]。竹荪具有治疗慢性气管炎、降低血压、减少胆固醇[3]、抗菌、抗肿瘤[4-5]、延缓衰老、减少腹壁脂肪、止咳补气等功效[6]。目前，人们对竹荪的营养价值及药用价值越来越重视，对竹荪的需求也日渐增加，因此，竹荪的高产栽培技术就显得尤为重要。为此，笔者对竹荪的生物学特性、栽培驯化等方面的研究进行了综述，以期为进一步开发利用竹荪提供参考。
1生物学特性
1.1地理分布
竹荪主要分布在我国的江西、福建、云南、四川、贵州、湖北、安徽、江苏、浙江、广西、海南等省（区）竹林下的腐殖土上，其中以福建三明、南平以及云南昭通、贵州织金、四川长宁县最为闻名[7]。
1.2形态特征
竹荪子实体为灰白色或淡褐红色，中层为胶质，内层为坚韧肉质。成熟时包被开裂，菌柄将菌盖顶出，柄中空，高15～20 cm，外表由海绵状小孔组成；菌盖生于柄顶端呈钟形，盖表凹凸不平呈网格，凹部分密布担孢子；盖下有白色网状菌幕，长达8 cm以上；孢子光滑，透明，椭圆形，（3.0～3.5）×（1.5～2.0）μm[8]。
1.3生长条件
在我国常见竹荪种类主要有长裙竹荪、短裙竹荪、红托竹荪、刺托竹荪等，刺托竹荪属高温品种，其余属中温品种[9]。分布于海拔200～2 000 m以下的热带、亚热带地区，腐殖质丰富而湿润的竹林是竹荪发生的主要场所，常见竹类有楠竹、平竹、苦竹、慈竹、盂宗竹、淡竹、麻竹、刚竹和金竹等；也经常发生于热带经济作物橡胶林和香蕉园及腐朽的杉木上。竹荪一般在4～7和9～11月发生，但以5～6和9～10月的雨季发生最多，其菌丝生长的温度范围为5～30 ℃，以10～18 ℃为宜，子实体的生长发育最适宜温度为22～25 ℃，竹荪喜微酸性、湿润环境，菌丝生长湿度在60%～70%，一般土壤pH为5.5～6.0，土壤含水率在25%～30%，林中相对湿度一般保持在94%以上。竹荪属好气性真菌，要在通气良好条件下生长。因光照对竹荪生长有抑制作用，故菌丝生长无需光照，子实体生长发育只需散射光即可[10]。
2人工栽培驯化
2.1培养基质
在实现食用菌人工培养的过程中，栽培基质的选择是重要环节之一[11]。竹荪在营养生长阶段所需的养料有碳源、氮源、无机盐和少量维生素，在生殖生长阶段还需少许的泥炭土壤[8]。竹荪可用竹屑、木屑、野草和农作物秸秆等作为栽培基质，如苏德伟等[12]将野草自然晾晒后粉碎成长度为1～2 cm草段作为栽培竹荪的原材料，可产1 350 kg/hm2以上的竹荪干品。林芳能等[13]研究发现海南竹荪可以竹片为栽培基质，表面覆以茅草、五节芒或菌草、甘蔗渣引菌时，菌丝生长最快，出荪量最多；周建林等[14]选用棘托长裙竹荪“古优2号”（由福建古田科兴食用菌研究所提供）为菌株，采用培养料由竹屑、谷粉、氮磷钾、腐熟猪粪肥及生石灰按照一定的比例组成，投料量以9万kg/hm2时竹荪经济效益最高。丁湖广[15]研究表明花生壳培养基优于谷壳培养基。陈晖等[16]对芦苇屑栽培竹荪进行试验，结果表明芦苇屑添加量为60%时，竹荪的产量及生物学效率高达85%。
2.2栽培技术
竹荪生长需要一定的遮荫度，因此常出现在竹木混交林的废料堆上，以分解木质素、纤维素等有机物为主。由于各地气候条件不同，决定了竹荪栽培技术上的差异性。竹荪菌丝抗逆性强，产量高，人工栽培效益明显，非常适合林地套种[17]。20世纪90年代初，在福建省古田县，首创野外荫棚畦床栽培竹荪获得成功，可收获竹荪干品250～350 g/m2。目前竹荪的套种基本集中在大田农作物、苗圃地、果园等处。近年来，竹荪栽培技术有重大突破，朱鸿等[18]研究表明，在长江流域适合选择萍荪3号、长裙D6等品种，采用稻田野生开放式栽培竹荪，已在萍乡和新干等地栽培106 hm2。也有研究表明[9，19-20]，利用田野、山场、林果园间空地，以竹类和阔叶树的枯枝落叶、农作物的剩余物、野草作为原料，采用免棚开放式栽培，将竹荪套种于林下，既提高了林地利用空间，又节约了竹荪的栽培成本。在我国竹荪之乡的福建省大历竹荪研究所，研究人员采用杉木林套种竹荪栽培新技术获得成功，纯收入达6万元/hm2[21]；2012年宁化县泉上镇发展“栝楼-竹荪”立体栽培[22-23]，选择木薯（华南5号、华南124号）与棘托竹荪套种，竹荪、槟榔芋套种技术获得较好收益[24]；同年胡萍[25]在福建的永兴、珠山、炉铺3个村进行竹荪套种大豆的示范片种植，纯利润达12.75万元/hm2；林友红等[26]采用“毛芋/竹荪-水稻”套种模式，以种植毛芋为基础，间作竹荪，接茬水稻，把以往同一土地时空内只种熟毛芋改为生产毛芋、竹荪、水稻三熟作物，形成经粮结合、水旱结合的周年复种轮作，提高了土地利用率和经济效益。高允旺[27]研究发现竹荪大田高产栽培应具备的条件：①栽培地土壤疏松肥沃，不宜连作，因为连作地竹荪及土壤微生物代谢物累积量增加，会引起的土壤物质组成变化，造成竹荪减产[28]；②把培养料进行建堆发酵，覆盖地膜畦土湿润；③用菌种量在8 250～9 000袋/hm2，每袋0.15 kg，培养料使用225～240 m3/hm2，氮肥尿素使用量占培养料的0.7%。 3存在的问题及展望
研究人员对竹荪菌的生物学特性进行初步研究，并且摸索出菌丝体和子实体生长的适宜环境条件，为竹荪菌的人工培养提供了前提条件；在人工培养方面，研究者运用花生壳、谷壳、芦苇屑等多种生物肥料作为培养基质，降低了人工培养竹荪的原料成本，同时又能做到田间废物的合理有效利用；在栽培技术方面，各地充分利用种植资源，将竹荪与农作物混种、套种，有效地拓展了竹荪的种植地域，较好地实现了竹荪这种珍稀食用菌的推广种植，为农户增产、增收、提高经济效益指明了新的方向。
参考文献
[1]
WEI X J.Nutrition and health protection value of Dictyophora indusiata[J].Food Nutr China，2005（4）：55-56.
[2] GUO Y N，HU X L.Nutrition and phannaceutical function of Dictyophora indusiata[J].Edible Fungi，2004（4）：43-44.
[3] 胡宁拙.竹荪人工栽培技术[J].中国食用菌，1986（3）： 25-26.
[4] UKAI S，HARA C，KIHO T.Polysaccharides in fungi IX. A β-D-glucan from alkaline extract of Dictyophora indusiata Fish[J]. Chem Pharm Bull，1982，80（6）：2147-2154.
[5] 林玉满.短裙竹荪多糖Dd-S3P的分离纯化及其性质研究[J].生物化学杂志， 1997，13（1）：99-102.
[6] CHENG D L，LI Y C，REN J，et al.Study on antagonism of Dictyophora indusiata mycelium[J].Edible Fungi，1991（4）：16-17.
[7] 姜守忠. 竹荪栽培与制种技术[M].贵阳： 贵州科技出版社，1991.
[8] 陈霞.竹荪林夏栽培技术[J].农技服务，2013，30（5）：472，474.
[9] 曾佩玲. 林下套种竹荪平菇技术[J].广西林业，2012（12）：43-44.
[10] 李晓明.珍稀食用菌栽培技术[M].杨凌：西北农林科技大学出版社，2006.
[11] 李华，包海鹰，李玉.羊肚菌研究进展[J].菌物研究，2004，2（4）：53-60.
[12] 苏德伟，罗海凌，林辉，等.林地套种竹荪高产栽培技术研究[J].北方园艺，2012（17）：149-150.
[13] 林芳能，董晓娜，陈喜蓉，等.竹荪栽培基质筛选研究[J].热带林业，2012，40（1）：46-48.
[14] 周建林，毛小伟.培养料不同用量对竹荪生长发育及产量的影响[J].上海农业科技，2012（4）：88-89.
[15] 丁湖广.花生壳、谷壳栽培竹荪试验报告[J].食用菌，2004（4）：15.
[16] 陈晖，李承芹，崔文留.芦苇屑栽培竹荪的试验[J].食用菌，2004（4）：32.
[17] 葛永金，王军峰，林少波，等. 油茶林下套种竹荪管理技术及经济效益分析[J].林业实用技术，2012（12）：66-67.
[18] 朱鸿，张彦兵.稻田野生开放式栽培竹荪技术[J].食用菌，2012（2）：39.
[19] 阮梦玲，阮毅，贺付松.竹荪生料无棚栽培新技术[J].食药用菌，2012，20（1）：54-55.
[20] 林占熺，林辉.菌草学[M].2版.北京：中国农业科学技术出版社，2003.
[21] 高允旺. 杉林地生态套种竹荪技术[J].食用菌，2012（6）：46-47.
[22] 张伍才，李上彬.“栝楼-竹荪” 立体套种高效栽培[J].福建农业，2013（2）：26-27.
[23] 曾绩.竹荪、木薯套种技术[J].福建热作科技，2013，38（2）：40-41.
[24] 曾绩.竹荪、槟榔芋套种技术[J].福建热作科技，2012，37（3）：49-50.
[25] 胡萍. 竹荪套种大豆示范情况及栽培技术[J].现代农业，2013（7）：8-9.
[26] 林友红，李汝芳，陈勇光. “毛芋/竹荪-水稻”模式原理特点和应用技术[J].食用菌，2003（1）：34-36.
[27] 高允旺. 竹荪发酵料大田栽培技术[J].食药用菌，2012，20（1）：51-53.
[28] 常颖萃，蒋文静，石妍. 竹荪不同生育期土壤微生物动态变化[J].热带作物学报，2013，34（7）：1228-1231.
关键词竹荪；生物学特性；栽培技术
中图分类号S646.8文献标识码
A文章编号0517-6611（2015）07-065-02
竹荪（Dictyophora）又名竹笙、竹参、竹鸡蛋、蘑菇皇后、仙人笠、网纱菌等，属担子菌纲鬼笔菌目鬼笔菌科竹荪属[1]，是一种食药用菌，竹荪营养丰富，含有21种氨基酸及丰富的维生素，被人们誉为“真菌皇后”[2]。竹荪具有治疗慢性气管炎、降低血压、减少胆固醇[3]、抗菌、抗肿瘤[4-5]、延缓衰老、减少腹壁脂肪、止咳补气等功效[6]。目前，人们对竹荪的营养价值及药用价值越来越重视，对竹荪的需求也日渐增加，因此，竹荪的高产栽培技术就显得尤为重要。为此，笔者对竹荪的生物学特性、栽培驯化等方面的研究进行了综述，以期为进一步开发利用竹荪提供参考。
1生物学特性
1.1地理分布
竹荪主要分布在我国的江西、福建、云南、四川、贵州、湖北、安徽、江苏、浙江、广西、海南等省（区）竹林下的腐殖土上，其中以福建三明、南平以及云南昭通、贵州织金、四川长宁县最为闻名[7]。
1.2形态特征
竹荪子实体为灰白色或淡褐红色，中层为胶质，内层为坚韧肉质。成熟时包被开裂，菌柄将菌盖顶出，柄中空，高15～20 cm，外表由海绵状小孔组成；菌盖生于柄顶端呈钟形，盖表凹凸不平呈网格，凹部分密布担孢子；盖下有白色网状菌幕，长达8 cm以上；孢子光滑，透明，椭圆形，（3.0～3.5）×（1.5～2.0）μm[8]。
1.3生长条件
在我国常见竹荪种类主要有长裙竹荪、短裙竹荪、红托竹荪、刺托竹荪等，刺托竹荪属高温品种，其余属中温品种[9]。分布于海拔200～2 000 m以下的热带、亚热带地区，腐殖质丰富而湿润的竹林是竹荪发生的主要场所，常见竹类有楠竹、平竹、苦竹、慈竹、盂宗竹、淡竹、麻竹、刚竹和金竹等；也经常发生于热带经济作物橡胶林和香蕉园及腐朽的杉木上。竹荪一般在4～7和9～11月发生，但以5～6和9～10月的雨季发生最多，其菌丝生长的温度范围为5～30 ℃，以10～18 ℃为宜，子实体的生长发育最适宜温度为22～25 ℃，竹荪喜微酸性、湿润环境，菌丝生长湿度在60%～70%，一般土壤pH为5.5～6.0，土壤含水率在25%～30%，林中相对湿度一般保持在94%以上。竹荪属好气性真菌，要在通气良好条件下生长。因光照对竹荪生长有抑制作用，故菌丝生长无需光照，子实体生长发育只需散射光即可[10]。
2人工栽培驯化
2.1培养基质
在实现食用菌人工培养的过程中，栽培基质的选择是重要环节之一[11]。竹荪在营养生长阶段所需的养料有碳源、氮源、无机盐和少量维生素，在生殖生长阶段还需少许的泥炭土壤[8]。竹荪可用竹屑、木屑、野草和农作物秸秆等作为栽培基质，如苏德伟等[12]将野草自然晾晒后粉碎成长度为1～2 cm草段作为栽培竹荪的原材料，可产1 350 kg/hm2以上的竹荪干品。林芳能等[13]研究发现海南竹荪可以竹片为栽培基质，表面覆以茅草、五节芒或菌草、甘蔗渣引菌时，菌丝生长最快，出荪量最多；周建林等[14]选用棘托长裙竹荪“古优2号”（由福建古田科兴食用菌研究所提供）为菌株，采用培养料由竹屑、谷粉、氮磷钾、腐熟猪粪肥及生石灰按照一定的比例组成，投料量以9万kg/hm2时竹荪经济效益最高。丁湖广[15]研究表明花生壳培养基优于谷壳培养基。陈晖等[16]对芦苇屑栽培竹荪进行试验，结果表明芦苇屑添加量为60%时，竹荪的产量及生物学效率高达85%。
2.2栽培技术
竹荪生长需要一定的遮荫度，因此常出现在竹木混交林的废料堆上，以分解木质素、纤维素等有机物为主。由于各地气候条件不同，决定了竹荪栽培技术上的差异性。竹荪菌丝抗逆性强，产量高，人工栽培效益明显，非常适合林地套种[17]。20世纪90年代初，在福建省古田县，首创野外荫棚畦床栽培竹荪获得成功，可收获竹荪干品250～350 g/m2。目前竹荪的套种基本集中在大田农作物、苗圃地、果园等处。近年来，竹荪栽培技术有重大突破，朱鸿等[18]研究表明，在长江流域适合选择萍荪3号、长裙D6等品种，采用稻田野生开放式栽培竹荪，已在萍乡和新干等地栽培106 hm2。也有研究表明[9，19-20]，利用田野、山场、林果园间空地，以竹类和阔叶树的枯枝落叶、农作物的剩余物、野草作为原料，采用免棚开放式栽培，将竹荪套种于林下，既提高了林地利用空间，又节约了竹荪的栽培成本。在我国竹荪之乡的福建省大历竹荪研究所，研究人员采用杉木林套种竹荪栽培新技术获得成功，纯收入达6万元/hm2[21]；2012年宁化县泉上镇发展“栝楼-竹荪”立体栽培[22-23]，选择木薯（华南5号、华南124号）与棘托竹荪套种，竹荪、槟榔芋套种技术获得较好收益[24]；同年胡萍[25]在福建的永兴、珠山、炉铺3个村进行竹荪套种大豆的示范片种植，纯利润达12.75万元/hm2；林友红等[26]采用“毛芋/竹荪-水稻”套种模式，以种植毛芋为基础，间作竹荪，接茬水稻，把以往同一土地时空内只种熟毛芋改为生产毛芋、竹荪、水稻三熟作物，形成经粮结合、水旱结合的周年复种轮作，提高了土地利用率和经济效益。高允旺[27]研究发现竹荪大田高产栽培应具备的条件：①栽培地土壤疏松肥沃，不宜连作，因为连作地竹荪及土壤微生物代谢物累积量增加，会引起的土壤物质组成变化，造成竹荪减产[28]；②把培养料进行建堆发酵，覆盖地膜畦土湿润；③用菌种量在8 250～9 000袋/hm2，每袋0.15 kg，培养料使用225～240 m3/hm2，氮肥尿素使用量占培养料的0.7%。 3存在的问题及展望
研究人员对竹荪菌的生物学特性进行初步研究，并且摸索出菌丝体和子实体生长的适宜环境条件，为竹荪菌的人工培养提供了前提条件；在人工培养方面，研究者运用花生壳、谷壳、芦苇屑等多种生物肥料作为培养基质，降低了人工培养竹荪的原料成本，同时又能做到田间废物的合理有效利用；在栽培技术方面，各地充分利用种植资源，将竹荪与农作物混种、套种，有效地拓展了竹荪的种植地域，较好地实现了竹荪这种珍稀食用菌的推广种植，为农户增产、增收、提高经济效益指明了新的方向。
参考文献
[1]
WEI X J.Nutrition and health protection value of Dictyophora indusiata[J].Food Nutr China，2005（4）：55-56.
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[13] 林芳能，董晓娜，陈喜蓉，等.竹荪栽培基质筛选研究[J].热带林业，2012，40（1）：46-48.
[14] 周建林，毛小伟.培养料不同用量对竹荪生长发育及产量的影响[J].上海农业科技，2012（4）：88-89.
[15] 丁湖广.花生壳、谷壳栽培竹荪试验报告[J].食用菌，2004（4）：15.
[16] 陈晖，李承芹，崔文留.芦苇屑栽培竹荪的试验[J].食用菌，2004（4）：32.
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[20] 林占熺，林辉.菌草学[M].2版.北京：中国农业科学技术出版社，2003.
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[22] 张伍才，李上彬.“栝楼-竹荪” 立体套种高效栽培[J].福建农业，2013（2）：26-27.
[23] 曾绩.竹荪、木薯套种技术[J].福建热作科技，2013，38（2）：40-41.
[24] 曾绩.竹荪、槟榔芋套种技术[J].福建热作科技，2012，37（3）：49-50.
[25] 胡萍. 竹荪套种大豆示范情况及栽培技术[J].现代农业，2013（7）：8-9.
[26] 林友红，李汝芳，陈勇光. “毛芋/竹荪-水稻”模式原理特点和应用技术[J].食用菌，2003（1）：34-36.
[27] 高允旺. 竹荪发酵料大田栽培技术[J].食药用菌，2012，20（1）：51-53.
[28] 常颖萃，蒋文静，石妍. 竹荪不同生育期土壤微生物动态变化[J].热带作物学报，2013，34（7）：1228-1231.