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摘 要：细胞内蛋白质的合成有两条主要途径，一条途径由核糖体边合成边送入内质网合成加工，再送到高尔基体继续加工装配，最后分配到膜外、细胞膜上及溶酶體等结构；另一条途径则在细胞质游离核糖体合成完整肽链后再分配到线粒体、叶绿体、细胞核等结构。完成这些过程，都与肽链上某些特殊序列有关，我们把这些特殊序列称为信号系列。
关键词：信号序列；共翻译转运；后翻译转运；蛋白质分配
蛋白质合成与运输是高中生物教学的重点，蛋白质在细胞内是如何合成的？不同的蛋白质又是如何分配运输的？随着细胞生物学的深入研究，人们已经越来越清楚这些过程。了解这些蛋白质合成与分选的特点，对我们高中教学将会有很大的帮助。
基因编码的蛋白质在细胞内的分选大体可分为2条途径：一是共翻译转运途径，另一个称为后翻译转运途径。两条途径最后将细胞合成的蛋白质分配到不同的位置。下面我们通过一些试题来分析这些过程。
一、 共翻译转运途径
蛋白质的合成都是从游离核糖体开始的，当多肽链合成一段氨基酸序列时，这段序列将成为信号序列（信号肽），细胞质基质中有一种核糖核蛋白复合体（信号识别颗粒，简称SRP）可以识别信号序列并与之结合，肽链延伸会暂时终止。SRP又可与内质网膜上的SRP受体结合，将整个结构装置引向内质网，并与其上的移位子结合，之后SRP就会与信号序列分离，重新回到细胞质基质，而附着在内质网上的核糖体继续合成肽链。移位子孔道打开，信号肽引导肽链进入内质网腔中，随后内质网腔面上的信号肽酶切除信号肽并快速使之降解，肽链继续延伸。
下面我们以一题高考模拟题为例进一步说明这个途径。
例1 如图细胞中一种分泌蛋白合成过程，图示中的信号肽在这种蛋白的合成起着一定的作用，据图示的信息，以下说法不正确的是（D）
图1
A. 该分泌蛋白多肽链进入内质网与信号肽引导作用有关
B. 信号肽的酶将信号肽切除说明信号肽的作用已完成
C. 在内质网腔，蛋白质进一步加工形成一定的空间结构
D. 内质网新合成的蛋白质，直接通过囊泡包裹运输到细胞膜
这道题目能充分反映蛋白质共翻译转运途径，图中①表示的是SRP颗粒，SRP颗粒识别核糖体先合成的一段信号肽序列并与之结合，随后引导核糖体附着到内质网。②表示是移位子，核糖体的结合位点，在信号肽的诱导下，移位子打开，肽链从移位子继续延伸。因为信号肽并不是未来蛋白质的组成成分，所以信号肽会被信号肽酶切除。
二、 后翻译转运途径
多肽链在细胞质基质游离核糖体上完成合成，然后转运到膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体等，或者定位在细胞质基质。下面我们以定位线粒体的蛋白质为例介绍后翻译转运途径。在转运前以前体蛋白形式存在，包括：N端的导肽 成熟形式的蛋白。
过程：由一种被称为分子伴侣（如热休克蛋白Hsp70）的蛋白质帮助，分子伴侣先把已经折叠的肽链进行解折叠，并引导多肽链从接触点穿膜而过。前体蛋白一进入，线粒体基质内的Hsp70（mHsp70）立即结合到肽链上，避免前导肽退回到细胞质，后面的肽链将进一步伸入到线粒体腔，其他的mHsp70分子也会结合到肽链不同部位，在这些mHsp70分子的协助下，蛋白质进行折叠装配，而导肽会被线粒体基质中的线粒体导肽水解酶水解。
三、 两种转运途径蛋白质分配方向
共翻译转运途径的蛋白质，信号序列常称为信号肽，蛋白质经内质网和高尔基体加工、修饰后将分别成为溶酶体蛋白质、细胞膜的跨膜蛋白或分泌蛋白。其中要成为跨膜蛋白，在附着核糖体合成肽链时，肽链中能形成某些内在序列与内质网膜有很强的亲和力从而使之结合在脂双层中，成为跨膜蛋白，随着囊泡一起输送，囊泡膜会成为细胞膜一部分，该蛋白也成为细胞膜的跨膜蛋白。
（1）共翻译转运途径：
后翻译转运途径的蛋白质，信号序列有不同的称法，如定位到线粒体的常称为前导肽，定位到叶绿体的常称为转运肽，进入细胞核的常称为亲核序列。定位到过氧化物酶体和细胞核的蛋白质信号序列通常不在N端，且不被最终切除。
我们以2015江苏高考的一题变式题为例进一步综合理解蛋白质的合成与分配。
例2 核糖体合成的蛋白质在细胞内的运输与分配与其肽链中包含的信号序列有关，不同的肽链信号序列不同。如图。
（1）经内质网和高尔基体合成的蛋白质可以分配到溶酶体、或成为膜蛋白或 。
（2）进入线粒体、叶绿体的蛋白质需要膜上 的协助。线粒体和叶绿体的蛋白质部分来细胞质合成外，部分在 完成。
（3）RNA聚合酶由⑧过程进入细胞核需要通过核膜上的 ，这一过程具有 性。
（3）从图中的信息可以看出，分配到细胞各个结构的蛋白质具有 ，从而决定了不同蛋白质分配的方向不同。
答案：（1）分泌蛋白 （2）蛋白质 线粒体或叶绿体 （3）核孔 选择 （4）不同的信号序列
本题图中表示蛋白质合成和分选的两个基本途径，最后将蛋白质分配到不同的细胞结构，在这些过程中，信号序列起到了重要作用。通过对图的分析，结合我们前面介绍的各种途径的特点，我们即可得心应手的回答题目所提出的问题。
对于与高中教学相关性很强生物学的前沿新知识，作为教师平时应当适当的拓展学习，及时更新自己专业知识，提升业务水平。在教学中可以适当地结合前沿知识引导学生讨论，增强学生利用新背景分析问题的能力。
作者简介：江海泉，福建省泉州市，福建省南安第一中学。
关键词：信号序列；共翻译转运；后翻译转运；蛋白质分配
蛋白质合成与运输是高中生物教学的重点，蛋白质在细胞内是如何合成的？不同的蛋白质又是如何分配运输的？随着细胞生物学的深入研究，人们已经越来越清楚这些过程。了解这些蛋白质合成与分选的特点，对我们高中教学将会有很大的帮助。
基因编码的蛋白质在细胞内的分选大体可分为2条途径：一是共翻译转运途径，另一个称为后翻译转运途径。两条途径最后将细胞合成的蛋白质分配到不同的位置。下面我们通过一些试题来分析这些过程。
一、 共翻译转运途径
蛋白质的合成都是从游离核糖体开始的，当多肽链合成一段氨基酸序列时，这段序列将成为信号序列（信号肽），细胞质基质中有一种核糖核蛋白复合体（信号识别颗粒，简称SRP）可以识别信号序列并与之结合，肽链延伸会暂时终止。SRP又可与内质网膜上的SRP受体结合，将整个结构装置引向内质网，并与其上的移位子结合，之后SRP就会与信号序列分离，重新回到细胞质基质，而附着在内质网上的核糖体继续合成肽链。移位子孔道打开，信号肽引导肽链进入内质网腔中，随后内质网腔面上的信号肽酶切除信号肽并快速使之降解，肽链继续延伸。
下面我们以一题高考模拟题为例进一步说明这个途径。
例1 如图细胞中一种分泌蛋白合成过程，图示中的信号肽在这种蛋白的合成起着一定的作用，据图示的信息，以下说法不正确的是（D）
图1
A. 该分泌蛋白多肽链进入内质网与信号肽引导作用有关
B. 信号肽的酶将信号肽切除说明信号肽的作用已完成
C. 在内质网腔，蛋白质进一步加工形成一定的空间结构
D. 内质网新合成的蛋白质，直接通过囊泡包裹运输到细胞膜
这道题目能充分反映蛋白质共翻译转运途径，图中①表示的是SRP颗粒，SRP颗粒识别核糖体先合成的一段信号肽序列并与之结合，随后引导核糖体附着到内质网。②表示是移位子，核糖体的结合位点，在信号肽的诱导下，移位子打开，肽链从移位子继续延伸。因为信号肽并不是未来蛋白质的组成成分，所以信号肽会被信号肽酶切除。
二、 后翻译转运途径
多肽链在细胞质基质游离核糖体上完成合成，然后转运到膜围绕的细胞器，如线粒体、叶绿体等，或者定位在细胞质基质。下面我们以定位线粒体的蛋白质为例介绍后翻译转运途径。在转运前以前体蛋白形式存在，包括：N端的导肽 成熟形式的蛋白。
过程：由一种被称为分子伴侣（如热休克蛋白Hsp70）的蛋白质帮助，分子伴侣先把已经折叠的肽链进行解折叠，并引导多肽链从接触点穿膜而过。前体蛋白一进入，线粒体基质内的Hsp70（mHsp70）立即结合到肽链上，避免前导肽退回到细胞质，后面的肽链将进一步伸入到线粒体腔，其他的mHsp70分子也会结合到肽链不同部位，在这些mHsp70分子的协助下，蛋白质进行折叠装配，而导肽会被线粒体基质中的线粒体导肽水解酶水解。
三、 两种转运途径蛋白质分配方向
共翻译转运途径的蛋白质，信号序列常称为信号肽，蛋白质经内质网和高尔基体加工、修饰后将分别成为溶酶体蛋白质、细胞膜的跨膜蛋白或分泌蛋白。其中要成为跨膜蛋白，在附着核糖体合成肽链时，肽链中能形成某些内在序列与内质网膜有很强的亲和力从而使之结合在脂双层中，成为跨膜蛋白，随着囊泡一起输送，囊泡膜会成为细胞膜一部分，该蛋白也成为细胞膜的跨膜蛋白。
（1）共翻译转运途径：
后翻译转运途径的蛋白质，信号序列有不同的称法，如定位到线粒体的常称为前导肽，定位到叶绿体的常称为转运肽，进入细胞核的常称为亲核序列。定位到过氧化物酶体和细胞核的蛋白质信号序列通常不在N端，且不被最终切除。
我们以2015江苏高考的一题变式题为例进一步综合理解蛋白质的合成与分配。
例2 核糖体合成的蛋白质在细胞内的运输与分配与其肽链中包含的信号序列有关，不同的肽链信号序列不同。如图。
（1）经内质网和高尔基体合成的蛋白质可以分配到溶酶体、或成为膜蛋白或 。
（2）进入线粒体、叶绿体的蛋白质需要膜上 的协助。线粒体和叶绿体的蛋白质部分来细胞质合成外，部分在 完成。
（3）RNA聚合酶由⑧过程进入细胞核需要通过核膜上的 ，这一过程具有 性。
（3）从图中的信息可以看出，分配到细胞各个结构的蛋白质具有 ，从而决定了不同蛋白质分配的方向不同。
答案：（1）分泌蛋白 （2）蛋白质 线粒体或叶绿体 （3）核孔 选择 （4）不同的信号序列
本题图中表示蛋白质合成和分选的两个基本途径，最后将蛋白质分配到不同的细胞结构，在这些过程中，信号序列起到了重要作用。通过对图的分析，结合我们前面介绍的各种途径的特点，我们即可得心应手的回答题目所提出的问题。
对于与高中教学相关性很强生物学的前沿新知识，作为教师平时应当适当的拓展学习，及时更新自己专业知识，提升业务水平。在教学中可以适当地结合前沿知识引导学生讨论，增强学生利用新背景分析问题的能力。
作者简介：江海泉，福建省泉州市，福建省南安第一中学。