烟草的磷素营养研究

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  摘要 综述了磷在烟草中的存在形式、分布及其在我国植烟土壤分布情况,阐述了磷对烟草生理生态方面的影响,讨论了影响烟草对磷有效性的因素,并提出提高磷利用率的一些措施和建议。
  关键词 磷;烟草;土壤;生理生态;有效性;利用率
  中图分类号 S572 文献标识码 A 文章编号 1007-5739(2014)23-0238-03
  Abstract Existing form and distribution of phosphorus in tobacco and distribution condition of phosphorus in tobacco planting soil of China were reviewed,the effect of phosphorus on physiological and ecology of tobacco were described,the influence factors of tobacco on phosphorus availability were discussed,and some measures and suggestions to improve the phosphorus utilization rate were put forward.
  Key words phosphorus;tobacco;soil;physiological ecology;availability;utilization rate
  磷是植物生长必需的三大营养元素之一,对烟草而言,磷的重要性也同样是举足轻重的。自然土壤中的有效磷含量一般较少,很难满足植物生长的需要。全世界耕地面积13.19亿hm2,其中43%左右的土地缺磷,我国2/3左右的耕地缺磷,制约作物产量的提高[1]。在黄土高原地区,土壤全磷、有效磷含量分别为0.123%、6 mg/kg[2]。这种土壤全磷含量高,植物可吸收利用的有效磷却低的现象,通常被称作为“遗传学缺磷”[3]。磷受土壤的吸持和固定作用影响,磷肥当季利用率低一直是当前农业工作者感到困惑的问题之一[4]。为了能为解决与烟草的磷素营养及相关问题提供方便与指导,本文将从以下几个方面进行概述。
  1 磷在烟草中的存在形式与分布
  磷素存在的形式分为有机态和无机态2种。当磷进入根系或被运输到枝叶后,85%的磷会转化为磷脂、核苷酸、核酸、植素等有机物质,剩余磷仍以无机态存在[5-6]。当磷进入皮层后,其中30%~50%会迅速进入代谢途径,一般在数分钟甚至在几秒钟内,最先合成的有机形态的磷是 ATP,此外在糖酵解中还会合成6-磷酸葡萄糖(G6P)、6-磷酸果糖(F6P)、磷酸甘油酸(PGA)等含磷化合物。有机磷合成后会迅速向中柱转移,在这一系统中,6-磷酸葡萄糖是被合成数量最多的含磷化合物,总磷量的60%以上是无机磷;从中柱到导管这个系统中,有机磷被脱磷酸化形成了无机磷,然后被输送到地上部[6]。
  磷在植物体中分布不均匀,根、茎生长点较多,种子、果实中较丰富,嫩叶比老叶含量高[7]。磷进入细胞后,大多积累于液泡中,能够调节胞质中磷的稳定性[8]。胞质中的磷处于动态平衡状态,它对植物正常生长发育的维持是必需的,也是调节根对磷的吸收和防止磷毒害的一种调控机制[7]。
  2 磷在全国植烟土壤中的分布
  土壤质量决定烤烟的品质,根据烤烟平衡施肥与技术示范项目的研究成果,提出了我国植烟土壤适宜的养分范围,其中指标速效磷的适宜范围为10~20 mg/kg。我国植烟土壤按速效磷含量的高低分为非常缺乏(<10 mg/kg)、缺乏(10~20 mg/kg)、丰富(>20 mg/kg),分布面积分别为28.7%、33.2%、38.1%。
  不同区域土壤速效磷含量存在差异,东北烟区最高,为37 mg/kg;黄淮烟区最低,为14.1 mg/kg;西南、中南、两湖烟区土壤速效磷含量介于前两者之间,且逐步增加,分别为18.2、21.4、26.9 mg/kg。土壤养分分析中,土壤速效磷平均变异系数为74%,变异最大。因此,土壤速效磷平均含量对生产的指导意义不大[9]。需要与其他相关指标联系起来,具体的植烟地区要具体问题具体分析,综合各项已知情况确定下一步的生产工作。
  3 磷胁迫对烟草生理生态方面的影响
  试验表明,不同品种或基因型的植物对磷的吸收能力存在差异,相同的品种甚至同一植株不同器官对磷的吸收也不同[10-12]。
  3.1 磷胁迫对烟草光合作用的影响
  烟叶既是营养器官又是“经济器官”,烟株的正常生长发育和产量品质的形成,最终均由烟草的光合作用决定。光合作用各个阶段的物质转化、光合产物的运转和能量传递等重要过程,磷几乎均有参与。其中,光合作用受RuBP羧化酶再生能力和活力的影响,而磷浓度会限制RuBP的再生,因此适当的磷浓度对光合作用是极其重要的。在光合细胞中,光合作用固定的碳最终转变成蔗糖和淀粉,二者分别在细胞质和叶绿体中合成。叶绿体和细胞质间的碳水化合物分配是通过叶绿体膜上的磷转运子进行Pi/TP交换实现。细胞质Pi和TP库的大小在调节碳同化物跨叶绿体膜运输,以及蔗糖和淀粉合成的流向方面起着重要的作用[13]。据Fredeen等的观察发现,低磷胁迫使部分植物叶片中蔗糖含量下降,淀粉含量增加[14]。但不同植物防止磷消耗的机制也不同,低磷处理的烟草叶片则表现出蔗糖合成酶、酸性及碱性转化酶活性降低,抑制了蔗糖的降解[15]。
  3.2 磷胁迫对烟草根系形态的影响
  根系特性是耐低磷作物基因型的指标。植物根系一般仅吸收距根表面1~4 mm根际土壤中的磷。在低磷胁迫下,植物根系通常会发生形态学的变化来适应低磷的生长介质,通过小麦试验验证了这一结果[16-17]。缺磷胁迫下,烟苗主根变长,根冠比增大[18]。在低磷条件下,烟株根尖变细,须根变密,以适应缺磷环境[19]。植物在缺磷时,会及时自行调节,优先将光合产物运输到根系,促进根系生长,以保证根对养分的吸收,维持自身的正常生长。   3.3 磷胁迫对烟草酸性磷酸酶及磷利用效率的影响
  酸性磷酸酶普遍存在于作物中,对活化土壤中有机磷起着重要作用[20],它可催化磷酸单脂分解磷和相应的脂肪酸,使复杂的有机磷化合物水解成作物可吸收利用的磷酸盐。由根系分泌的酸性磷酸酶活性的高低基本上可以作为筛选磷高效作物的一个重要指标。而根系分泌的酸性磷酸酶活性因作物种类和供磷状况不同而有区别。低磷胁迫可诱导根系酸性磷酸酶的分泌,提高烟草根系对磷吸收和利用的能力,以确保植株的正常生长[19]。
  磷利用效率是指单位磷素合成干物质的量,即植株含磷量的倒数[21]。对磷高效的野生植物而言,磷利用率高的原因不在于其有较高的吸收速率,而在于其极慢的生长速率,即单位时间内需磷量很少所致[22]。不同烤烟品种利用磷的能力存在差异,以上部叶、下部叶磷含量的比例判断烤烟品种对磷的利用能力,比例越大,对磷的再利用能力越强,该品种越耐磷的缺乏[23]。
  4 影响磷有效性的因素
  影响磷有效性的因素有很多,它们直接或间接地影响着磷的有效性,只有真正了解其影响机理,才能根据具体情况解决问题,提高磷的有效性。
  4.1 环境因素对磷有效性的影响
  影响磷有效性的环境因素最显著的是水分和温度。试验表明,土壤中水分含量影响土壤氧化还原条件,从而对土壤中磷的吸附与释放产生影响[24],进而改变磷的有效性。土壤处于淹水条件下,pH值升高,土壤吸附的磷增多,释放的磷减少,其中土壤有效磷中的Ca2-P、Ca8-P含量升高。淹水落干后,石灰性土壤中Ca2-P、Al-P、Fe-P对有效磷贡献呈降低趋势,土壤无机磷中难溶态组分增加,从而使磷的有效性降低[25]。
  多数研究认为,温度通过植物、微生物等对有效磷产生间接影响,如土壤温度发生变化,微生物群落组成及其活性发生变化,并且在温度较高时,部分微生物群落能够代谢低温时不能被利用的基质[24]。植物对磷的吸收量及其生物有效性磷受土壤扩散过程的直接影响,而温度影响磷的扩散系数,另外水分、温度对磷的扩散有协同作用,分别用温度系数、磷扩散率水分系数表征[25]。
  4.2 土壤性质与磷有效性的关系
  土壤有大量黏粒,能够增强土壤的吸附能力,从而影响植物对磷的吸收,但磷素的扩散能力也会影响植物磷素的吸收。同等条件下,加重土壤质地,土壤磷的扩散系数增加。土壤质地较重,增加土壤容重,能够降低磷扩散系数;土壤质地较轻,如砂土,若加重土壤质地,则磷扩散系数增加[26]。粒级中磷的形态间接影响磷的有效性,研究发现Fe-P、Al-P、O-P与土壤黏粒含量呈极显著相关[27],通过对不同粒级土壤中磷素形态进行研究指出,砂粒中含量比黏粒低[28]。
  土壤中磷的生物有效性受土壤物质组成影响[29]。土壤中所含的物质很大程度上控制了磷的土壤行为。Fe-P、Ca2-P、O-P、Ca8-P、Al-P与土壤有机质含量呈显著相关,且有机质影响土壤中磷的解吸、吸附过程[27]。铁铝氧化物也会制约土壤有机质对磷吸附与解吸的促进作用[29]。磷的有效性还与土壤母质中所含其他元素有关[30]。同时,植物中Fe、Al、Mn含量变化也影响植物对磷的吸收[31]。有机络合物能够活化土壤中的磷,降低磷固定的量,提高磷的利用率[32-34]。
  4.3 生物与磷有效性的关系
  植物根系能够诱导土壤中磷形态的转变,磷形态在根际、非根际区存在显著差异[35]。植物根系能够分泌氨基酸、还原糖、低分子有机酸、磷酸酶、H 等,部分可直接改变土壤性质,使土壤酸化或加速矿化有机磷,部分起间接作用,通过土壤生物来增强微生物的活性[29]。
  微生物能够对土壤中的有机磷进行转化。磷的生物矿化是指微生物利用含磷有机物中的碳源获取能量,将磷以代谢产物的形式释放出来[36]。土壤中磷循环利用的关键环节是微生物矿化有机磷的过程。微生物活动能释放质子或有机酸,使土壤pH值下降,促进难溶性磷酸盐的溶解。微生物降解有机磷的同时,为继续生存,同时会固定部分磷素。生物对磷的矿化与固定作用的相对速率决定了土壤溶液中磷的浓度。土壤微生物磷周转速率快,可迅速参加养分循环,是植物有效磷的重要来源。因此,土壤微生物对植物生长所需有效磷的供应起保障作用。
  4.4 人类活动对土壤磷有效性的影响
  人类活动对土壤环境的影响越来越明显,其中施肥是最直接的影响。以黑土为例[37],耕作时间延长,能够提高土壤有效磷含量;是否施用磷肥对土壤有效磷含量影响较大。自然降水条件下,加施有机肥会明显使土壤中有效磷含量增加,若土壤贫瘠,适当增加土壤的含水量,可起到以水带肥的作用。仅仅施用化肥,提高水分含量,可使土壤中磷解吸量增加,使可用有效磷含量提高。采用不同的耕作方法,土壤有效磷的含量会发生变化。一般浅耕、松土能促进耕层土壤磷的解吸,增加有效磷含量。火烧影响土壤有机质的分解和释放,也会加快养分的循环速率,火烧当年土壤有效磷比例增加,且与火烧强度成正比[38]。
  5 展望
  磷对于烟草的生长十分重要,而目前土壤中有效磷含量偏低是留给有关研究工作者的一个难题。一般来说,磷肥利用率受植物基因型、土壤性质、施肥方法、施肥量、施肥时间和其他农业技术措施及气候等因素影响。提高磷素效率的途径很多,可简单总结如下:选用磷高效作物品种;合理施用磷肥,实行平衡施肥,深施,叶面湿润时不撒施,选择合适时期追肥;控制杂草和病害;防止土壤侵蚀、淋失和挥发损失;尽可能与豆科轮作;实行秸秆还田;合理灌水,保持土壤湿度;施用绿肥或有机肥[39]。
  随着世界经济社会的发展,人类生存所必需的各种资源也逐渐被消耗,但科技进步的脚步也从未停止,人类的智慧发挥了重要作用,可以利用科学技术,并充分发挥植物本身的潜力来克服磷胁迫和转化吸收难溶性磷,发掘、筛选、培育出磷高效植物。目前国内研究还存在一些不足,有待研究工作者去解决,可从下面几点着手:一是挖掘研究的深度。目前的研究主要集中于磷胁迫下根系形态、有机酸、酸性磷酸酶及相关激素分泌等的变化情况,分子生物学和遗传学方面进行的相关研究不多,深度还不够。应更广泛地应用先进的实验理念和仪器技术,发掘磷胁迫下高磷效率的基因型品种。二是拓宽研究的广度。目前,磷胁迫的研究主要集中于小麦、水稻、大豆、玉米等农作物上,应该适当地延伸研究品种的范围,烟草作为一种模式植物,这方面的研究还有待拓宽。三是制定统一的规范。对于植物耐低磷鉴定评价目前尚无统一的规则,另外磷的种类也存在多样性,如涉及难溶性磷方面的研究很少,制定相关的规范可以让育种工作者选育耐低磷植物时有章可循。四是加大田间试验的研究。现在研究中水培、砂培是磷胁迫试验材料的主要试验环境,田间试验的开展很少,而在田间开展试验能否得出相同结论还不能确定,农业工作者的一切研究最终得落实到实际生产中,造福于民。   随着科技的不断进步,对磷胁迫的试验研究不断深入,与此同时,研究工作应该更加有针对性,研究表明,土壤对磷的固定是影响磷肥利用率的关键因素。土壤中难溶性磷也可以作为磷源使用,可以通过相关研究试验筛选出耐难溶性磷的品种,相信未来一定可以培育出耐低磷、耐难溶性磷、高磷效率、优质的植株[40]。另外,也可以通过先进的现代生物技术找到可以活化难溶性磷的物质,使得现在不能使用被浪费在土壤中的磷源重新得以利用。相信磷肥短缺和难溶性磷等问题一定会得以顺利解决,为现代农业生产创造更大的利益。
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