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摘要 为探讨猪殃殃种子萌发的适宜环境条件，通过室内萌发试验研究了温度、光照、pH、水势、盐分对猪殃殃种子萌发以及埋土深度对其出苗的影响。结果表明，猪殃殃种子萌发的适宜环境条件为温度10～20℃、光暗12 h交替培养以及pH 4～10，萌发率可达到50%以上。猪殃殃种子对水势比较敏感，萌发率随着水势的降低而降低，当水势为0时，萌发率为50.50%，水势降低至-0.6 MPa时，仅有个别种子萌发，萌发率为3.50%，当水势为-0.7 MPa时，种子萌发完全受到抑制；猪殃殃种子对盐分胁迫有一定忍耐力，当NaCl浓度为0.16 mol/L时，仍有少数种子萌发，萌发率为16.50%；适于猪殃殃种子出苗的埋土深度是1～2 cm，出苗率达到49.50%。研究结果为猪殃殃的出苗调控和综合治理提供了依据。
关键词 猪殃殃； 萌发； 出苗； 环境因子
中图分类号： S 451
文献标识码： A
DOI： 10.3969/j.issn.05291542.2017.02.016
Abstract In order to ascertain the suitable environmental factors for seed germination of Galium aparine var. tenerum， experiments were conducted to evaluate the effects of temperature， light， pH， osmotic stress， salt stress on seed germination and seed burial depth on seedling emergence. The results showed that the suitable environmental factors for germination was 10-20℃， with alternating lightdark period of 12 h/12 h and pH ranging from 4 to 10， and the germination rate was above 50%. The seeds could tolerate a wide range of salt stress， and germination occurred even at 0.16 mol/L （16.5%）. However， the seed was highly sensitive to water stress and could not germinate at -0.7 MPa； while the water stress decreased to -0.6 MPa， the germination rate was only 3.50%. The suitable soil depth for seedling emergence was 1-2 cm， with a germination rate of 49.50%. These results provide guidance for regulation of seedling emergence and integrated management of G. aparine var. tenerum.
Key words Galium aparine var. tenerum； germination； emergence； environmental factor
豬殃殃Galium aparine var. tenerum为茜草科拉拉藤属杂草，一年生或越年生，攀援或蔓生，叶4～8片轮生，种子繁殖，主要分布于黄河以南各省，在长江流域稻麦区发生、危害尤为严重，华北和东北等部分地区也有发生，主要危害冬小麦、冬油菜等作物[1]，不仅和作物竞争阳光、空间，还可以引起作物倒伏，造成较大减产，是近年来较难防除的恶性杂草之一。
20世纪80年代，罗庆昌和张雪浓[2]、洪加康[3]等针对猪殃殃的生物学特性、猪殃殃与小麦之间的竞争关系及其防除策略等进行了一系列研究报道，指出每株猪殃殃平均结籽529粒，具有强繁殖力和扩散力。近年来对猪殃殃的研究主要集中在其发生规律、防治技术、抗药性机理及抗药性监测等方面，李美等[4]指出双氟磺草胺、2甲4氯联合作用对防治猪殃殃具有增效作用；彭学岗等[5]、马鹏生[6]经研究证实猪殃殃对苯磺隆、双氟磺草胺均具有一定的抗药性。上述研究多利用室内生测技术，需要对猪殃殃进行培养，如何提高猪殃殃种子萌发率、保证其发育程度的一致性成为室内测定工作顺利开展的决定性因素，种子萌发与其所处环境条件密切相关[7]，因而对猪殃殃种子萌发适宜条件的研究就显得尤为重要。
目前国内尚未见猪殃殃种子萌发适宜环境条件研究的相关报道，虽然猪殃殃具有高结籽率，但种子发芽率较低，当年草籽最高发芽率只有45%～50%，低的仅为25%。造成种子发芽率低的原因主要是杂草种子为抵抗不良环境条件均存在一定的休眠[8]。而当种子由休眠状态变为萌动状态时，需要适宜的外界环境条件。许多环境因素，如温度、光照、pH和土壤湿度等都会对种子萌发产生影响[9]。因此，本研究通过室内培养皿试验和温室盆栽试验测定不同环境因子对猪殃殃萌发生长的影响，明确猪殃殃种子萌发的适宜条件，以期为进一步研究其生物学特性和综合防除技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试种子：猪殃殃于2013年5月采自泰安市农业科学研究院闲置试验田，为完全成熟种子，自然风干，贮存备用。
药剂及仪器：三羟甲基氨基甲烷（Tris），国药集团化学试剂有限公司；聚乙二醇6000（PEG6000），北京益利精细化学品有限公司；其余试剂均为国产分析纯。PGX450B30HM光照培养箱，宁波莱福科技有限公司；PHS3C型pH计，上海精密科学仪器有限公司；JA2003电子天平，上海天平仪器厂。 1.2 方法
1.2.1 温度对猪殃殃种子萌发的影响
采用培养皿法进行萌发试验。将猪殃殃种子用30%的NaClO振荡消毒1.5 min，再经蒸馏水冲洗3遍，置于铺有2层滤纸的培养皿中，每皿50粒种子，加5 mL蒸馏水或测试液，用于下列不同的种子萌发试验。设置5、10、15、20、25、30℃共6个温度处理来测定猪殃殃种子萌发的最适温度范围，光照周期为L∥D=12 h∥12 h。每处理重复4次，种子萌发以胚根露出为标准，每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率（germination percentage，GP）。GP=n/N×100%，其中，n为萌发的种子粒数，N为供试种子数。
1.2.2 光照对猪殃殃种子萌发的影响
采用培养皿法，将50粒猪殃殃种子放于铺有2层滤纸的培养皿中，加入5 mL蒸馏水，置于15℃光照培养箱，设置全光照、光暗12 h交替、全黑暗3个处理进行培养。每处理重复4次。每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.3 pH对猪殃殃种子萌发的影响
将猪殃殃种子置于pH为4、6、8、10的缓冲液中，缓冲液用25 mmol/L的Tris配制，用0.5 mol/L HCl或NaOH调至设定的pH。以蒸馏水（pH 7.6）为对照，置于15℃、光照周期为L∥D=12 h∥12 h的光照培养箱内培养。每处理重复4次。每3 d记录种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.4 水分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
参照Michel和Kaufmann[10]的方法，试验采用PEG 6000溶液模拟水分胁迫，将PEG 6000配制成质量浓度分别为0、62.6、99.7、128.9、153.9、176.0、196.0、214.5 g/L的溶液，与之相对应的溶液水势分别为0、-0.1、-0.2、-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7 MPa。每皿移取对应水溶液5 mL，观察不同水势对猪殃殃种子萌发的影响。每处理重复4次。每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.5 盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
分别溶解0.0、0.585、1.17、2.34、4.68、9.36、18.72 g NaCl于1 L蒸馏水中，使盐分浓度分别为0.0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32 mol/L。每皿移取对应水溶液5 mL，观察不同浓度NaCl溶液对猪殃殃种子萌发的影响。每处理4次重复，每3 d记录种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.6 埋土深度对猪殃殃种子出苗的影响
利用直径为10.5 cm的塑料小杯进行埋土深度试验，土壤为棕壤土，pH为6.8，有机质含量为11.3 g/kg。每杯播种50粒猪殃殃种子，播种深度分别为0、1、2、3、4、5、6和7 cm，每处理重复4次，塑料小杯置于室外自然条件下，平均气温为15℃。试验期间，定期补充水分，保持土壤湿润，子叶露出土壤表层视为出苗，21 d后记录种子出苗数并计算出苗率。
1.3 数据处理
采用DPS 7.05数据处理软件进行回归分析，研究水分胁迫和盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响，并用Duncan氏新复极差法进行各环境因素处理间的差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 温度对猪殃殃种子萌发的影响
温度对猪殃殃种子萌发的影响非常显著，当温度从5℃上升到15℃时，发芽率从4.50%上升到53.00%，萌发率达到最高；温度为25℃时，萌发率又下降至1.00%，虽然猪殃殃种子在5～25℃之间均可萌发，但其萌发的适宜温度范围是10～20℃，且在此温度范围内，种子开始萌发的时间和萌发率无显著差异。表明猪殃殃作为一种典型的冬季杂草，适宜在较低的温度下萌发。
2.2 光照对猪殃殃种子萌发的影响
在不同的光周期下，猪殃殃种子的萌发率差别较大（图2）。光暗12 h交替处理下，猪殃殃种子21 d时的萌发率为51.00%；24 h全光照条件下，萌发率下降为37.00%；24 h全黑暗条件下，萌发率仅为27.00%。光暗12 h交替条件下的萌发率显著高于24 h全黑暗条件下，也高于24 h全光照处理的萌发率，但差异不显著，说明光暗交替更有利于猪殃殃种子的萌发。
2.3 pH对猪殃殃种子萌发的影响
不同pH对猪殃殃种子萌发的影响较小（图3）。当pH为7.6时（对照），猪殃殃种子萌发率最高为52.00%，在其他供试pH范围内，萌发率在40.00%～43.50%之间，且都与对照无显著差异，说明猪殃殃种子对环境中弱酸弱碱性溶液耐受性较强。
2.4 水分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
猪殃殃种子萌发随着水势的降低而降低（图4）。当水势为0.0 MPa时，猪殃殃种子萌发率为50.50%，之后随着水势降低，萌发率不断降低，当水势降低至-0.6 MPa時，仅有个别种子萌发，萌发率为3.50%，当水势为-0.7 MPa时，种子萌发完全受到抑制。猪殃殃种子萌发率与水势之间符合线性方程y=67.38x 46.08（R2=0.968）。
2.5 盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
随着NaCl溶液浓度从0上升至0.32 mol/L，猪殃殃种子萌发率呈下降趋势，盐分与猪殃殃种子萌发率的拟合曲线符合多项式线性关系，y=461.3x2-299.2x 49.14（R2=0.981）。当盐分浓度为0.16 mol/L时，仍有少数种子萌发，萌发率为16.50%；在0.32 mol/L的NaCl溶液中，猪殃殃种子的萌发完全被抑制（图5）。表明盐分是影响猪殃殃种子萌发较为显著的因素。 2.6 埋土深度对猪殃殃种子出苗的影响
埋土深度能够对猪殃殃种子产生影响，当种子撒播在土表时，种子不萌发；埋土深度为1 cm时，种子萌发率最高，达49.50%；之后随着种子埋土深度的增加，萌发率逐渐降低。当种子埋土深度为3 cm时，出苗率仅为2.50%，当种子埋土深度大于6 cm时，不能正常出苗（图6）。说明猪殃殃种子适宜出苗埋土深度为1～2 cm范围，种子埋土深度的增加会严重抑制其萌发。
3 讨论
种子萌发需要适宜的外界环境条件，如适当的温度、充足的水分以及足够的氧气等。温度是种子发芽所需生态条件中极为重要的一个因素，在种子萌发的整个过程中起着非常重要的作用[11]。自然条件下，猪殃殃整个生长期中一般有2个出苗高峰：一个在冬前11月下旬至12月上中旬，另一个在春后3月上旬至3月中旬。在猪殃殃的主要危害区，该时期平均气温在15℃左右[12]，本研究结果表明，猪殃殃种子萌发的适宜温度是10～20℃，最适温度为15℃，与其自然条件下出苗期温度基本吻合。
植物种子在不同光照条件下的萌发行为存在较大差异，大致可以归结为3种类型：种子在黑暗和光照条件下都能很好地萌发；种子萌发需要严格的光照时间和光照强度；种子萌发随着光照的减少而增加[13]。本试验中，光暗交替条件下猪殃殃种子的萌发率约为黑暗条件下的2倍，表明猪殃殃种子的萌发需要一定的光照。另外，种子对光的感应也能确定自身是否处于适合萌发的土层位置[14]，当猪殃殃种子位于土壤浅表层且受光条件较好时，才能够正常萌发，其在3 cm深度以下的土层几乎不能萌发，这与牛筋草Eleusine indica[15]表现是一致的。而猪殃殃在土表不能萌发的特性与菵草Beckmannia syzigachne[16]、节节麦Aegilops tauschii[17]、鳢肠Eclipta prostrata[18]等明显不同。猪殃殃种子在土壤表层不能萌发的原因可能在于土壤表层持水量较深层低[19]，而猪殃殃种子硬实，种皮阻止了水分的吸收[20]，可能是猪殃殃种子无法在土壤表层萌发的另一重要原因。
大量研究结果表明，种子萌发所需的土壤酸碱度范围较宽，许多种子在pH 4～10之间都可以萌发[21]。在我国，大部分土壤的pH在5～8之间，pH不是猪殃殃田间萌发的限制因素，这也是猪殃殃分布较广的原因之一。聚乙二醇（PEG 6000）是一种高分子渗透剂，目前实验室条件下大都采用PEG 6000高渗溶液来模拟水分胁迫，本研究中猪殃殃种子对水分胁迫比较敏感，只能在较高的水势条件下才能萌发，这可能与猪殃殃种子坚硬、种皮密生钩状刺[22]、透水性差的特性有关。即使猪殃殃属于典型的旱生杂草[23]，其种子萌发也需要湿润的环境，这点与同是夏熟旱田杂草的日本看麦娘Alopecurus japonicus[24]、扁穗雀麦Bromus catharticus[25]一致。许多研究认为，随着盐浓度的提高，种子的发芽率下降[26]，大多种子在NaCl浓度>0.08 mol/L的条件下不易萌发。而本研究中NaCl浓度为0.16 mol/L时仍有16.50%的种子可以萌发，表明猪殃殃对盐分胁迫有一定的耐受性。综合猪殃殃种子萌发具有宽泛的酸碱度范围（pH 4～10），对盐分具有较强忍耐力等特点，说明猪殃殃是一种广泛分布的夏熟作物田杂草，这与其田间发生规律基本吻合。
利用猪殃殃种子萌发及出苗对温度、光照和埋土深度的要求，可以指导田间以猪殃殃为优势种杂草的农业防除。在猪殃殃的2个出苗高峰期，如果温度适宜，杂草会很快蔓延，作物在与杂草的竞争中处于劣势，此时应采取人工拔除或者化学防治等方法，在杂草与作物形成竞争之前消除隐患。也可以在下茬夏熟作物播种前，适度翻耕将其种子深埋地下，有效抑制猪殃殃种子的萌发和出苗，这在农业生产上具有重要意义。
参考文献
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（责任编辑：田 喆）
关键词 猪殃殃； 萌发； 出苗； 环境因子
中图分类号： S 451
文献标识码： A
DOI： 10.3969/j.issn.05291542.2017.02.016
Abstract In order to ascertain the suitable environmental factors for seed germination of Galium aparine var. tenerum， experiments were conducted to evaluate the effects of temperature， light， pH， osmotic stress， salt stress on seed germination and seed burial depth on seedling emergence. The results showed that the suitable environmental factors for germination was 10-20℃， with alternating lightdark period of 12 h/12 h and pH ranging from 4 to 10， and the germination rate was above 50%. The seeds could tolerate a wide range of salt stress， and germination occurred even at 0.16 mol/L （16.5%）. However， the seed was highly sensitive to water stress and could not germinate at -0.7 MPa； while the water stress decreased to -0.6 MPa， the germination rate was only 3.50%. The suitable soil depth for seedling emergence was 1-2 cm， with a germination rate of 49.50%. These results provide guidance for regulation of seedling emergence and integrated management of G. aparine var. tenerum.
Key words Galium aparine var. tenerum； germination； emergence； environmental factor
豬殃殃Galium aparine var. tenerum为茜草科拉拉藤属杂草，一年生或越年生，攀援或蔓生，叶4～8片轮生，种子繁殖，主要分布于黄河以南各省，在长江流域稻麦区发生、危害尤为严重，华北和东北等部分地区也有发生，主要危害冬小麦、冬油菜等作物[1]，不仅和作物竞争阳光、空间，还可以引起作物倒伏，造成较大减产，是近年来较难防除的恶性杂草之一。
20世纪80年代，罗庆昌和张雪浓[2]、洪加康[3]等针对猪殃殃的生物学特性、猪殃殃与小麦之间的竞争关系及其防除策略等进行了一系列研究报道，指出每株猪殃殃平均结籽529粒，具有强繁殖力和扩散力。近年来对猪殃殃的研究主要集中在其发生规律、防治技术、抗药性机理及抗药性监测等方面，李美等[4]指出双氟磺草胺、2甲4氯联合作用对防治猪殃殃具有增效作用；彭学岗等[5]、马鹏生[6]经研究证实猪殃殃对苯磺隆、双氟磺草胺均具有一定的抗药性。上述研究多利用室内生测技术，需要对猪殃殃进行培养，如何提高猪殃殃种子萌发率、保证其发育程度的一致性成为室内测定工作顺利开展的决定性因素，种子萌发与其所处环境条件密切相关[7]，因而对猪殃殃种子萌发适宜条件的研究就显得尤为重要。
目前国内尚未见猪殃殃种子萌发适宜环境条件研究的相关报道，虽然猪殃殃具有高结籽率，但种子发芽率较低，当年草籽最高发芽率只有45%～50%，低的仅为25%。造成种子发芽率低的原因主要是杂草种子为抵抗不良环境条件均存在一定的休眠[8]。而当种子由休眠状态变为萌动状态时，需要适宜的外界环境条件。许多环境因素，如温度、光照、pH和土壤湿度等都会对种子萌发产生影响[9]。因此，本研究通过室内培养皿试验和温室盆栽试验测定不同环境因子对猪殃殃萌发生长的影响，明确猪殃殃种子萌发的适宜条件，以期为进一步研究其生物学特性和综合防除技术提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料
供试种子：猪殃殃于2013年5月采自泰安市农业科学研究院闲置试验田，为完全成熟种子，自然风干，贮存备用。
药剂及仪器：三羟甲基氨基甲烷（Tris），国药集团化学试剂有限公司；聚乙二醇6000（PEG6000），北京益利精细化学品有限公司；其余试剂均为国产分析纯。PGX450B30HM光照培养箱，宁波莱福科技有限公司；PHS3C型pH计，上海精密科学仪器有限公司；JA2003电子天平，上海天平仪器厂。 1.2 方法
1.2.1 温度对猪殃殃种子萌发的影响
采用培养皿法进行萌发试验。将猪殃殃种子用30%的NaClO振荡消毒1.5 min，再经蒸馏水冲洗3遍，置于铺有2层滤纸的培养皿中，每皿50粒种子，加5 mL蒸馏水或测试液，用于下列不同的种子萌发试验。设置5、10、15、20、25、30℃共6个温度处理来测定猪殃殃种子萌发的最适温度范围，光照周期为L∥D=12 h∥12 h。每处理重复4次，种子萌发以胚根露出为标准，每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率（germination percentage，GP）。GP=n/N×100%，其中，n为萌发的种子粒数，N为供试种子数。
1.2.2 光照对猪殃殃种子萌发的影响
采用培养皿法，将50粒猪殃殃种子放于铺有2层滤纸的培养皿中，加入5 mL蒸馏水，置于15℃光照培养箱，设置全光照、光暗12 h交替、全黑暗3个处理进行培养。每处理重复4次。每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.3 pH对猪殃殃种子萌发的影响
将猪殃殃种子置于pH为4、6、8、10的缓冲液中，缓冲液用25 mmol/L的Tris配制，用0.5 mol/L HCl或NaOH调至设定的pH。以蒸馏水（pH 7.6）为对照，置于15℃、光照周期为L∥D=12 h∥12 h的光照培养箱内培养。每处理重复4次。每3 d记录种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.4 水分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
参照Michel和Kaufmann[10]的方法，试验采用PEG 6000溶液模拟水分胁迫，将PEG 6000配制成质量浓度分别为0、62.6、99.7、128.9、153.9、176.0、196.0、214.5 g/L的溶液，与之相对应的溶液水势分别为0、-0.1、-0.2、-0.3、-0.4、-0.5、-0.6、-0.7 MPa。每皿移取对应水溶液5 mL，观察不同水势对猪殃殃种子萌发的影响。每处理重复4次。每3 d记录1次种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.5 盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
分别溶解0.0、0.585、1.17、2.34、4.68、9.36、18.72 g NaCl于1 L蒸馏水中，使盐分浓度分别为0.0、0.01、0.02、0.04、0.08、0.16、0.32 mol/L。每皿移取对应水溶液5 mL，观察不同浓度NaCl溶液对猪殃殃种子萌发的影响。每处理4次重复，每3 d记录种子萌发数，21 d后记录种子总萌发数，并计算萌发率。
1.2.6 埋土深度对猪殃殃种子出苗的影响
利用直径为10.5 cm的塑料小杯进行埋土深度试验，土壤为棕壤土，pH为6.8，有机质含量为11.3 g/kg。每杯播种50粒猪殃殃种子，播种深度分别为0、1、2、3、4、5、6和7 cm，每处理重复4次，塑料小杯置于室外自然条件下，平均气温为15℃。试验期间，定期补充水分，保持土壤湿润，子叶露出土壤表层视为出苗，21 d后记录种子出苗数并计算出苗率。
1.3 数据处理
采用DPS 7.05数据处理软件进行回归分析，研究水分胁迫和盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响，并用Duncan氏新复极差法进行各环境因素处理间的差异显著性检验。
2 结果与分析
2.1 温度对猪殃殃种子萌发的影响
温度对猪殃殃种子萌发的影响非常显著，当温度从5℃上升到15℃时，发芽率从4.50%上升到53.00%，萌发率达到最高；温度为25℃时，萌发率又下降至1.00%，虽然猪殃殃种子在5～25℃之间均可萌发，但其萌发的适宜温度范围是10～20℃，且在此温度范围内，种子开始萌发的时间和萌发率无显著差异。表明猪殃殃作为一种典型的冬季杂草，适宜在较低的温度下萌发。
2.2 光照对猪殃殃种子萌发的影响
在不同的光周期下，猪殃殃种子的萌发率差别较大（图2）。光暗12 h交替处理下，猪殃殃种子21 d时的萌发率为51.00%；24 h全光照条件下，萌发率下降为37.00%；24 h全黑暗条件下，萌发率仅为27.00%。光暗12 h交替条件下的萌发率显著高于24 h全黑暗条件下，也高于24 h全光照处理的萌发率，但差异不显著，说明光暗交替更有利于猪殃殃种子的萌发。
2.3 pH对猪殃殃种子萌发的影响
不同pH对猪殃殃种子萌发的影响较小（图3）。当pH为7.6时（对照），猪殃殃种子萌发率最高为52.00%，在其他供试pH范围内，萌发率在40.00%～43.50%之间，且都与对照无显著差异，说明猪殃殃种子对环境中弱酸弱碱性溶液耐受性较强。
2.4 水分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
猪殃殃种子萌发随着水势的降低而降低（图4）。当水势为0.0 MPa时，猪殃殃种子萌发率为50.50%，之后随着水势降低，萌发率不断降低，当水势降低至-0.6 MPa時，仅有个别种子萌发，萌发率为3.50%，当水势为-0.7 MPa时，种子萌发完全受到抑制。猪殃殃种子萌发率与水势之间符合线性方程y=67.38x 46.08（R2=0.968）。
2.5 盐分胁迫对猪殃殃种子萌发的影响
随着NaCl溶液浓度从0上升至0.32 mol/L，猪殃殃种子萌发率呈下降趋势，盐分与猪殃殃种子萌发率的拟合曲线符合多项式线性关系，y=461.3x2-299.2x 49.14（R2=0.981）。当盐分浓度为0.16 mol/L时，仍有少数种子萌发，萌发率为16.50%；在0.32 mol/L的NaCl溶液中，猪殃殃种子的萌发完全被抑制（图5）。表明盐分是影响猪殃殃种子萌发较为显著的因素。 2.6 埋土深度对猪殃殃种子出苗的影响
埋土深度能够对猪殃殃种子产生影响，当种子撒播在土表时，种子不萌发；埋土深度为1 cm时，种子萌发率最高，达49.50%；之后随着种子埋土深度的增加，萌发率逐渐降低。当种子埋土深度为3 cm时，出苗率仅为2.50%，当种子埋土深度大于6 cm时，不能正常出苗（图6）。说明猪殃殃种子适宜出苗埋土深度为1～2 cm范围，种子埋土深度的增加会严重抑制其萌发。
3 讨论
种子萌发需要适宜的外界环境条件，如适当的温度、充足的水分以及足够的氧气等。温度是种子发芽所需生态条件中极为重要的一个因素，在种子萌发的整个过程中起着非常重要的作用[11]。自然条件下，猪殃殃整个生长期中一般有2个出苗高峰：一个在冬前11月下旬至12月上中旬，另一个在春后3月上旬至3月中旬。在猪殃殃的主要危害区，该时期平均气温在15℃左右[12]，本研究结果表明，猪殃殃种子萌发的适宜温度是10～20℃，最适温度为15℃，与其自然条件下出苗期温度基本吻合。
植物种子在不同光照条件下的萌发行为存在较大差异，大致可以归结为3种类型：种子在黑暗和光照条件下都能很好地萌发；种子萌发需要严格的光照时间和光照强度；种子萌发随着光照的减少而增加[13]。本试验中，光暗交替条件下猪殃殃种子的萌发率约为黑暗条件下的2倍，表明猪殃殃种子的萌发需要一定的光照。另外，种子对光的感应也能确定自身是否处于适合萌发的土层位置[14]，当猪殃殃种子位于土壤浅表层且受光条件较好时，才能够正常萌发，其在3 cm深度以下的土层几乎不能萌发，这与牛筋草Eleusine indica[15]表现是一致的。而猪殃殃在土表不能萌发的特性与菵草Beckmannia syzigachne[16]、节节麦Aegilops tauschii[17]、鳢肠Eclipta prostrata[18]等明显不同。猪殃殃种子在土壤表层不能萌发的原因可能在于土壤表层持水量较深层低[19]，而猪殃殃种子硬实，种皮阻止了水分的吸收[20]，可能是猪殃殃种子无法在土壤表层萌发的另一重要原因。
大量研究结果表明，种子萌发所需的土壤酸碱度范围较宽，许多种子在pH 4～10之间都可以萌发[21]。在我国，大部分土壤的pH在5～8之间，pH不是猪殃殃田间萌发的限制因素，这也是猪殃殃分布较广的原因之一。聚乙二醇（PEG 6000）是一种高分子渗透剂，目前实验室条件下大都采用PEG 6000高渗溶液来模拟水分胁迫，本研究中猪殃殃种子对水分胁迫比较敏感，只能在较高的水势条件下才能萌发，这可能与猪殃殃种子坚硬、种皮密生钩状刺[22]、透水性差的特性有关。即使猪殃殃属于典型的旱生杂草[23]，其种子萌发也需要湿润的环境，这点与同是夏熟旱田杂草的日本看麦娘Alopecurus japonicus[24]、扁穗雀麦Bromus catharticus[25]一致。许多研究认为，随着盐浓度的提高，种子的发芽率下降[26]，大多种子在NaCl浓度>0.08 mol/L的条件下不易萌发。而本研究中NaCl浓度为0.16 mol/L时仍有16.50%的种子可以萌发，表明猪殃殃对盐分胁迫有一定的耐受性。综合猪殃殃种子萌发具有宽泛的酸碱度范围（pH 4～10），对盐分具有较强忍耐力等特点，说明猪殃殃是一种广泛分布的夏熟作物田杂草，这与其田间发生规律基本吻合。
利用猪殃殃种子萌发及出苗对温度、光照和埋土深度的要求，可以指导田间以猪殃殃为优势种杂草的农业防除。在猪殃殃的2个出苗高峰期，如果温度适宜，杂草会很快蔓延，作物在与杂草的竞争中处于劣势，此时应采取人工拔除或者化学防治等方法，在杂草与作物形成竞争之前消除隐患。也可以在下茬夏熟作物播种前，适度翻耕将其种子深埋地下，有效抑制猪殃殃种子的萌发和出苗，这在农业生产上具有重要意义。
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（责任编辑：田 喆）