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本文通过研究一系列运动能力缺失的突变株，发现该菌的鞭毛对其生物被膜形成以及菌落特征的至关重要。进一步的分子验证揭示真正的决定因子是鞭毛丝的组成蛋白亚基：拥有鞭毛丝的细胞形成被膜和光滑型菌落而缺失的形成褶皱型菌落且不形成被膜。为了弄清其分子机制，我们构建了随机突变库，并从中获得了73株褶皱菌落的抑制突变株，确定了这些菌株的突变位点。所有这些菌株都过量表达了一个外分泌蛋白GbpA。结合生物信息学分析，发现该蛋白的表达由信号分子c-di-GMP以核糖开关的方式进行调控。