论文部分内容阅读
铵、硝是植物吸收的两种最主要的氮素形态。由于NH4+的吸收是只要依靠细胞膜电位就可以进入细胞,或者是以不带电的NH3形式进入细胞,因此在运输过程中不需要耗能。而NO3-的吸收要依靠质子驱动力并消耗能量,所以在铵、硝同时存在的情况下,根系会优先吸收铵。但是在单一的NH4+营养下大多数植物都会发生铵中毒。铵中毒的原因很多,其中的一个重要因素就是pH失调:一方面根系大量吸收NH4+会造成根际酸化,另一方面是铵在细胞中同化时也会产生H+,而过多的H+会对细胞的生理活动带来负面影响。水稻长期生活在淹水环境中,是一种典型的以NH4+吸收为主的作物,因此具有相应的适应机制。由于细胞膜质子泵,即H+-ATPase的一个重要生理功能是维持植物细胞中pH平衡,因此,在实验中发现作物根系细胞膜质子泵活性在铵态氮营养下要明显高于硝态氮营养,最早科学家都认为质子泵的主要功能就是要将细胞中铵同化所产生的一部分H+排出,而硝态氮还原时不产生H+。但是我们的研究发现,在正常供氮水平下(1~2mM),水稻根系在吸铵过程中导致根际的pH降低,是其质子泵活性升高的主要原因,而不是因为细胞中的过多的H+需要排出体外所导致的。因为,在用硝态氮培养水稻时,如果将根际pH人为下调,也会导致其根系细胞膜质子泵活性升高,我们的研究认为这是水稻长期适应铵态氮营养下根际酸化的一种适应性。我们的研究还发现,质子泵活性提高与水稻根系中五个细胞膜H+-ATPase的同源基因表达量升高有关。由此可见,质子泵活性升高是植物耐铵的一个必要前提。对于不耐铵的植物而言,其质子泵活性不具有耐酸的适应性,在长期铵态氮营养下会导致质子泵活性受到抑制致例膜电位去极化,影响其他养分的吸收。