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系统发育研究(phylogeny)不仅有助于重建地球所有生物体的进化历史,而且还可以揭示进化生物学领域中的一些基本问题。清晰了解各生物物种进化历程及不同物种之间的进化关系是进一步研究和探索生物学其他学科的基础。作为具有重要进化理论意义和保护生物学价值的熊科物种,其物种间的系统发育关系一直是研究的热点。
熊科隶属于食肉目,包括8个物种,一般将其划分为3个属,即大熊猫属(加上属拉丁名)、眼镜熊属(加上属拉丁名)和棕熊属(Ursus)。大熊猫属和眼镜熊属分别由大熊猫和眼镜熊构成,其它6个物种构成棕熊属。由于熊科物种经历了快速进化辐射和近期物种形成事件,因此有关熊科,尤其是棕熊属中各物种间的系统发育关系,目前仍未能得到解决。在以前的研究中,随着各个学者选择不同的线粒体基因片段和不同的分析方法而得到不同的结果。近来已有多项研究表明应用线粒体基因组信息,能够很好解决一些亲缘关系较近的物种间系统发育学难题。本研究首次从线粒体基因组角度对熊科物种间系统发育关系进行研究。通过测定和利用所有熊科物种的线粒体基因组数据,构建了可靠的熊科分子系统树,由一个崭新的角度了解和认识熊科物种的进化历史。我们基于迄今为止熊科最大的线粒体数据集进行的熊科系统发育研究,得到的结果证实了目前普遍接受的观点,包括眼镜熊是除大熊猫以外最早分歧的熊科物种,以及棕熊和北极熊的姐妹群关系,而且提出在棕熊属中,懒熊最先分歧,其它棕熊属物种分成两大进化枝:棕熊和北极熊组成一个进化枝,另一个进化枝中,亚洲黑熊与美洲黑熊关系最近,马来熊是它们的姐妹群。本研究不仅为以后的相关性研究提供了可参照的系统框架,而且为研究其它同样经历了快速进化辐射物种的系统发育难题提供了重要的借鉴作用。另一方面,我们也探索了线粒体基因组中不同基因片段对于解决熊科物种间系统发育关系方面的应用价值,并估算了熊科物种的进化辐射时间。
目前,虽然推断物种间系统发育关系已经为分析所有进化问题所必需,但是现今广泛应用的所有系统发育分析方法都存在一定的局限性,在一定程度上不能有效消除各种误差,从而不能客观地处理和分析数据,也就不能成功重建生物进化历程,真实反映物种进化关系。在系统发育研究中,“长枝吸引”(Long-branch Attraction,LBA)假象是最为困扰研究者的问题。鉴于此,本论文针对现今广泛应用的系统发育分析方法中常见的“长枝吸引”假象,从“长枝吸引”问题的产生原由、检测方法以及消除策略等多个方面进行详尽概述,并通过列举典型实例,阐述了解决”长枝吸引”问题的途径。