【摘 要】
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锌指蛋白是植物中最大的转录因子家族之一,在调节植物生长、发育和逆境应答中发挥重要作用。其中,拟南芥转录因子YIN YANG（AtYY1）是拟南芥基因组中176个锌指蛋白之一。已有研究表明:拟南芥AtYY1受脱落酸（ABA）和盐胁迫诱导,进而调控干旱胁迫应答反应,但其各因子之间的相互作用机制尚未解析。通常,植物为了抵御干旱需要强壮且多样的根系系统来提供水分和养分。基于以上问题,本研究提出假设:AtY
【基金项目】
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the National Natural Science Foundation of China（No. 31640054 and 31771602）；
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锌指蛋白是植物中最大的转录因子家族之一,在调节植物生长、发育和逆境应答中发挥重要作用。其中,拟南芥转录因子YIN YANG（AtYY1）是拟南芥基因组中176个锌指蛋白之一。已有研究表明:拟南芥AtYY1受脱落酸（ABA）和盐胁迫诱导,进而调控干旱胁迫应答反应,但其各因子之间的相互作用机制尚未解析。通常,植物为了抵御干旱需要强壮且多样的根系系统来提供水分和养分。基于以上问题,本研究提出假设:AtYY1突变可能通过影响拟南芥根系,使yy1突变体抗旱性增强。UV-B能够抑制植物的根发育,是调控植物生长的重要信号分子。因此,研究UV-B辐射对AtYY1功能、对根发育和胁迫应答的调控具有一定的创新意义。本研究结合UV-B胁迫条件研究AtYY1突变是否影响拟南芥根系发育与UV-B胁迫有关,进而明确AtYY1调控根系发育的分子机制。本论文通过获得（鉴定）AtYY1功能缺失突变体以及yy1-1和yy1-2两个T-DNA插入突变体,同时结合分子生物学和遗传学方法进行分析,获得了以下结果:1.AtYY1通过影响拟南芥根部中生长素的积累来调控侧根（LR）的生长,且突变体yy1-1和yy1-2产生的侧根明显地多于野生型Col-0。结果表明:利用施加外源生长素（Auxin）可以影响yy1-1和yy1-2根部中生长素含量,调控侧根原基发生,说明yy1-2的侧根发育是需要生长素的,而脱落酸不参与AtYY1调控的侧根发育。2.AtYY1可以通过直接结合在YUC6的启动子,下调YUC6表达进而抑制侧根发育。与野生型Col-0相比,YUC6的表达量在突变体yy1-2中显著升高,表明AtYY1在拟南芥根部中抑制YUC6的表达。通过遗传和分子分析yy1-2和yuc6突变体,发现:AtYY1和YUC6通过同一个途径调控侧根发育,在该途径中,AtYY1通过直接结合YUC6启动子区域来降低YUC6表达量,该区域的组蛋白抑制标记H3K27me3水平也在突变体yy1-2中有所降低。3.AtYY1和CLF对侧根发育有叠加作用,且AtYY1和CLF之间有互作效应。yy1-2和clf-28单突变体均表现为侧根数量增多,与单突变体相比,yy1-2 clf-28双突变体的侧根数量的增加更为显著,表明yy1-2和clf-28对侧根数量增多的表型有叠加效应,AtYY1和CLF在调控侧根发育过程中增强了彼此的功能。通过酵母双杂交实验也证明了AtYY1和CLF的互作效应。分析RNA-seq数据发现AtYY1和CLF可能共同调控部分下游参与根发育的基因。4.AtYY1通过直接结合在SPL10启动子区域来下调SPL10的表达量和调控拟南芥的不定根再生。比Col-0相比,yy1-2突变体叶片外植体产生不定根再生能力降低,而生长素可以恢复yy1-2的不定根表型,降低脱落酸的浓度也可以增强不定根再生能力。因此,生长素和脱落酸均参与了由AtYY1调控的不定根再生信号通路。通过Ch IP-q PCR和EMSA试验发现AtYY1可以通过与SPL10的直接结合来下调SPL10的表达,而SPL10是不定根再生的阻遏因子。5.AtYY1表达量在UV-B辐射后显著升高,通过分析UV-B辐射下拟南芥的侧根发育、气孔关闭和非生物胁迫记忆,发现:与正常光照条件相比,UV-B辐射显著增强了AtYY1的表达,并且恢复了yy1-2的侧根表型,表明AtYY1表达量可通过UV-B辐射上调进而抑制侧根发育。其次,在UV-B辐射处理后,yy1-2突变体的气孔关闭幅度比Col-0和AtYY1过表达转基因突变体的幅度更大。因此,AtYY1可以缓解由UV-B辐射引起的气孔关闭。第三,与Col-0相比,yy1-2突变体对UV-B辐射应激系统引起的非生物胁迫记忆的响应程度更低,且AtYY1对UV-B辐射应激系统引起的非生物性胁迫记忆是必需的。
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