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YidC/Oxa/A1b3超家族蛋白是重要的蛋白转运酶,分别负责将一些能量合成相关的蛋白质转运到细菌内膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜。因为线粒体和叶绿体起源于内共生的细菌,所以真核细胞线粒体的Oxa和叶绿体的A1b3很容易像许多其它线粒体/叶绿体蛋白质一样被认为是起源于内共生细菌的同源物YidC。事实是否如此?我们基于已有的基因组数据库,对整个生物界中的众多古菌、真细菌和真核生物中YidC/Oxa/A1b3超家族的分布和分子系统发育关系进行了较全面、系统的调查分析,获得了如下主要结果:
1)YidC在古细菌中有所发现,但只零星分布于一些广古菌(Euryarchaeota)中;2)绝大多数真细菌只有一个YidC基因,但一些革兰氏阳性菌(芽胞杆菌、乳酸杆菌、放线菌和梭菌中的一些物种)已分化出两个YidC基因;3)分子系统分析显示:线粒体Oxa、叶绿体A1b3和古菌YidC组成了3个独立的进化分枝,线粒体Oxa并未与蛋白菌序列聚在一起,叶绿体A1b3也未显示出与蓝细菌YidC有更近的亲缘关系;4)真菌、后生动物、绿藻和植物均具有两个Oxa(Oxa1和Oxa2)基因,这些真核生物的Oxa序列聚在两个独立的分开的进化枝上(Oxa1和Oxa2);绿藻和植物中普遍具有两个A1b3基因。绿藻类生物的A1b3分布在两个独立的进化枝上,标记为A1b3.1和A1b3.2。植物A1b3序列也分布在两个不同的进化枝(A1b3.a和A1b3.b)上,并且它们一起和绿藻A1b3.1进化枝距离最近;结构域分析显示绿藻和植物中的Oxa2具有一个额外的C端TPR结构域;一些原生生物中Oxa和A1b3同源物的数目和在进化树上的聚类情况很特殊。
根据以上结果,我们认为:YidC亚家族蛋白在真细菌和一些广古菌中已起源;真核生物Oxa和A1b3基因有不同的原核起源,但它们的起源跟这两个细胞器的内共生起源事件无关;Oxa基因和A1b3基因在真核细胞进化早期即分别发生了古老的重复事件,因此现在绝大多数真核生物中均有两个Oxa和两个A1b3基因。但是后来在一些类群中,尤其是原生生物中,Oxa和A1b3基因发生了次生性丢失、新的复制或获得新的结构域编码片段,从而导致这些类群中这两种转运酶有丰富的多样性和不同的适应性。
最终,基于以上结果和结论,我们勾勒出了YidC/Oxa/A1b3超家族在整个生物界中的进化路线图。