【摘 要】
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植物细胞壁包括初生壁和次生壁,为植物细胞提供机械支撑和保护屏障。它们均由不同比例的纤维素、半纤维素、木质素、果胶质和少量的壁蛋白组成。半纤维素是植物细胞壁中含量最丰富的非晶体多糖,在植物的生长发育、抗逆反应以及膳食营养等方面发挥重要作用。尽管木聚糖是禾本科植物的主要半纤维素多糖,但其合成机制还不清楚,尤其是底物木糖的供给机制尚未知。本研究首次从水稻中克隆了木糖合酶基因UXS3（UDP-xylose
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植物细胞壁包括初生壁和次生壁,为植物细胞提供机械支撑和保护屏障。它们均由不同比例的纤维素、半纤维素、木质素、果胶质和少量的壁蛋白组成。半纤维素是植物细胞壁中含量最丰富的非晶体多糖,在植物的生长发育、抗逆反应以及膳食营养等方面发挥重要作用。尽管木聚糖是禾本科植物的主要半纤维素多糖,但其合成机制还不清楚,尤其是底物木糖的供给机制尚未知。本研究首次从水稻中克隆了木糖合酶基因UXS3（UDP-xylose synthase 3/UDP-glucuronic acid decarboxylase 3）,并对其在水稻木聚糖合成、细胞壁重塑以及植物激素代谢中的作用进行研究。主要结果如下:1.我们筛选到一株新的水稻脆秆突变体,将其命名为fc18（fragile culm 18）。fc18表现整株脆性和严重的生长发育缺陷表型,包括:植株矮小、生物量降低、穗型和粒型变小和单株穗重降低。扫描电镜观察发现,与野生型相比,突变体的细胞长度显著变短;2.细胞壁结构和组成分析表明,fc18突变体茎秆维管束发育不规则,细胞壁显著变薄,纤维素和半纤维素含量显著降低,木质素和果胶含量无明显变化;3.采用图位克隆进行基因定位,fc18突变基因定位于第三号染色体的UXS3基因（UDP-葡萄糖醛酸脱羧酶/木糖合酶基因）,其第四个外显子发生了 24个碱基的缺失,导致编码的蛋白质缩短和蛋白含量显著降低。转基因互补和基因编辑实验进一步确认fc18的表型由UXS3基因突变引起;4.UXS3基因表达模式及其蛋白质亚细胞定位分析表明,UXS3基因在各组织部位中均有表达,在富含次生壁和木聚糖的组织部位中表达量最高。UXS3蛋白定位于原生质中;5.细胞壁分步提取物化学成分测定和茎秆原位免疫染色综合分析发现,FC18/UXS3突变显著降低细胞壁木糖和木聚糖的含量,证明FC18/UXS3催化产生的木糖,主要参与半纤维素木聚糖主链的延伸;6.FC18突变引起细胞壁重塑,纤维素微纤丝排列紊乱,纤维素结晶度降低。这一突变表型导致fc18突变体的生物质酶解效率显著升高;7.采用RNA-Seq进行转录组的比较分析,结果表明野生型和fc18突变体之间的差异表达基因多富集于细胞壁多糖代谢、激素信号转导和植物抗病途径;8.采用串联质谱分析野生型和fc18突变体中的生长素含量,结果表明与野生型相比,fc18突变体中自由态生长素（吲哚-3-乙酸,IAA）的浓度显著降低,而结合态的生长素（IAA-Glu、IAA-Asp）无明显变化。基因表达分析发现FC18/UXS3突变影响生长素转运关键基因PIN的表达。该结果表明fc18株型矮小可能由生长素的含量降低引起。综上所述,本研究首次克隆到水稻UDP-木糖合成的关键基因FC18/UXS3,并揭示了其在水稻木聚糖生物合成、纤维素沉积和植物生长中的作用机制。
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