论文部分内容阅读
大约在4000万年前,地球上CO2浓度突然降低,随着这种变化,一种新型的光合作用类型C4光合作用也随之出现。与C3光合作用不同,C4光合作用首先将大气中的CO2在叶肉细胞中固定为一个四碳化合物,这个四碳化合物转运到维管束鞘细胞中,进行脱羧,释放的CO2再次被Rubisco进行固定进入卡尔文循环。在这个过程中,CO2被进一步浓缩,导致Rubisco周围的CO2浓度非常高,有效的抑制了光呼吸,并且提高了光合作用的效率,致使C4作物的生物量也比一般的C3作物要高。所以C4光合途径一直是近些年来研究的热点。伴随C4光合的出现,C4植物在叶片的解剖结构、生理生化过程以及在基因的定量表达等方面都有明显的差异,我们将这一系列伴随C4光合作用产生的性状叫做C4综合症。在高等植物中,有一些属包括C3、C4以及C3-C4中间型的植物。大部分对于C4综合症的研究在这些属中亲缘关系较近的不同光合类型的物种中展开。由于C4综合症是一系列复杂的综合性状,尽管C4循环的生物化学过程我们已经基本了解,但是我们对高效C4光合作用的基因和蛋白所知有限。所有保证细胞内外高代谢通量的转运蛋白以及调控、保持细胞和全部叶片结构改变的基因也没有完全得到鉴定。所以致力于C4的研究也是鲜有成效。本文运用子叶为C3途径、同化枝为C4途径的梭梭(Haloxylon ammodendron),以及子叶为C3途径、真叶为C4途径的珍珠猪毛菜(Salsola passerina)为材料对C4综合症进行一系列的研究。在叶片解剖结构方面:分别对其不同的光合器官进行石蜡切片观察其解剖结构,鉴定了不同部位光合作用的不同;在δ13C值的测定方面:通过测定不同发育阶段的梭梭的子叶、同化枝以及猪毛菜子叶和真叶的δ13C值,将δ13C值的变化与植物的发育过程结合起来做了新的诠释;在基因差异表达方面:对梭梭的子叶和同化枝进行转录组分析,排除了物种间的差异,鉴定且发现了大量与C4综合症出现相关的基因和转录因子。同时,我们还以拟南芥的基因组作为参照,对猪毛菜进行了流式细胞分析,粗略估计了基因组的大小,为以后的猪毛菜全基因组测序打好了基础。CO2对植物的光合作用具有非常大的影响,在不同浓度的CO2下植物会表现出不同的性状。银杏(gingko),是一种古化石植物,在CO2浓度剧烈下降的时期能够很好的成活下来,本身就有非常重要的研究价值,本文分别在三个不同CO2浓度下培养银杏幼苗,观察不同CO2浓度给银杏所带来的不同性状,并且尝试去找这些性状与C3、C4光合作用转变的联系。