论文部分内容阅读
禾本科虎尾草亚科穇属(EleusineGaertn.)有6个二倍体物种和3个四倍体物种(除了细胞学上未知的半育穇Eleusinesemisterilis仅存模式标本记录),主要分布在热带东非和美洲。四倍体穇子(E.coracana)是全球干旱半干旱地区的第三大谷类作物,但它的基因组起源仍然存在很大的争议。而且穇属是一个相对年轻、成种活跃的类群,具有高度的形态多样性,然而形态性状演化的研究落后于多倍体起源的研究。本研究采用低拷贝(Low-copynucleargene,LCN)Waxy基因系统发育和基因组原位杂交方法,研究穇子基因组起源,结合叶绿体基因系统发育树追溯形态性状的演化,评估形态性状的分类学价值,主要结果如下:
1.基于Waxy基因分析穇属系统发育关系。扩增穇属9种及近缘属4种计14个样品低拷贝核基因Waxy序列,采用最大似然法、最大简约法、贝叶斯推论方法重建穇属系统发育关系。三种方法构建的系统树结构一致,进化支W-A包括三个四倍体种A型Waxy序列和二倍体种牛筋草和三穗穇,进化支W-B1包括四倍体进化支非洲穇-穇子的B型Waxy序列,进化支W-B2包括凯芝济穇B型Waxy序列和二倍体进化支中间型穇-杰氏穇-绒絮穇。本研究支持两个进化支(非洲穇-穇子和凯芝济穇)独立起源,牛筋草和三穗穇是母系起源,两个进化支各自的父系起源未知。
2.GISH鉴定穇子基因组起源。单色GISH的研究结果发现牛筋草和三穗穇基因组重复序列分布在穇子有丝分裂中期18条染色体上,三穗穇探针的杂交信号强度弱于牛筋草探针的杂交信号。双色GISH的研究结果发现两对探针,牛筋草-绒絮穇和牛筋草-杰氏穇,在穇子中期染色体上均有杂交信号,牛筋草和绒絮穇分别分布在穇子18条染色体上,而牛筋草和杰氏穇在穇子中期染色体上杂交信号无明显界限,杰氏穇探针的杂交信号强度明显强于牛筋草探针的杂交信号,暗示在基因组重复序列水平,牛筋草与杰氏穇基因组同源性高于牛筋草与绒絮穇。因此推测牛筋草和三穗穇分别是穇子一级母系亲本和二级母系亲本,绒絮穇是穇子的父系亲本。
3.追溯穇属形态性状的演化。基于穇属6个叶绿体基因(ndhAintron、ndhF、rps16-trnK、rps16intron、rps3、rpl32-trnL)的系统发育关系,采用WinClada软件评估形态性状的同源性。发现秆基、小穗镶嵌方式、第一颖长度、内稃脉数和染色体倍性是同源近裔共性性状,7个同塑近裔共性性状可能与穇属频繁的种间杂交有关。