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猪毛菜族是藜科(Chenopodiaceael)最大的族之一,占有藜科已认知属的1/3(32属/98属)。虽然有证据表明猪毛菜族是一个单系类群,但猪毛菜族和属间系统发育关系,猪毛菜属的分类处理以及猪毛菜族植物光合器官的解剖结构和进化等方面仍存在许多悬而未决的问题。本研究通过对猪毛菜族52个种的3个DNA片段,包括1个核基因ITS,2个叶绿体基因片段(psbB-psbH和rbcL)进行测序,3种方法(最大简约法,最大似然法和贝叶斯方法)进行分析,重建猪毛菜族的系统发育关系;结合形态分类,对猪毛菜属内的分类处理提出修订;通过对猪毛菜族12个属34个种的光合器官进行石蜡切片分析和δ13C值测定,分析猪毛菜族植物光合器官解剖结构的多样性,探讨δ13C值作为评价植物光合类型的有效性;同时将系统发育树与植物的解剖结构类型进行综合分析,验证依据系统发育树能否鉴定不含Kranz解剖结构的C3和C3-C4植物和含有C4-Salsoloid解剖结构植物之间的进化关系,为进一步揭示C3,C4植物在猪毛菜族中的进化式样打下基础。主要结论如下:
1.猪毛菜族和属间的分子系统发育系统发育分析表明,猪毛菜族是单系类群,可以分为3个主要分支,而不是前人学者所划分的2个分支。第一个分支是Caroxyloneae clade,包括分布于中国的叉毛蓬属,猪毛菜属的硬叶猪毛菜组,盐蓬属,梯翅蓬属和小蓬属;第二个分支是the Kaliclade,主要包括猪毛菜属的猪毛菜组;第三个分支是Salsoleae s.str.clade,主要包括分布于中国的假木贼属,单刺蓬属,对节刺属,梭梭属,盐生草属,戈壁藜属和猪毛菜属的部分种。
分子证据支持以下结论:(1)在以往的分类研究中,学者建议将樟味藜族放在猪毛菜亚科中,该观点得到了分子证据的支持。在本文中,所采用樟味藜族5个属的种嵌于猪毛菜族中或与猪毛菜族形成姐妹类群。樟味藜族与猪毛菜族关系密切,樟味藜族和猪毛菜族植物在形态上虽然有相似性,但是也有较明显的区别特征;(2)支持将梯翅蓬属从猪毛菜属中划分出去。梯翅蓬属不是单系类群,它包括2部分,梯翅蓬属Ⅰ和梯翅蓬属Ⅱ,这个观点得到了分子证据和形态学证据的支持;(3)假木贼属除了Anabasis setifera,其他的种能聚成一支,形成单系类群。前人学者的形态学证据和本文的分子证据均支持将A.setifera从假木贼属中划分出去,以维持假木贼属的单系性;(4)盐生草属为多起源,不支持前人提出的该属中两种生活型(一年生和多年生草本)能分别形成单系类群,并且关系密切的假设。
2.关于猪毛菜属分类的一些新建议研究结果表明,(1)支持前人学者将梯翅蓬组从猪毛菜属中划分出去,成为梯翅蓬属的观点。又依据叶子是否下延的特征,将梯翅蓬属分为两部分,梯翅蓬属Ⅰ(包括紫翅梯翅蓬和散枝梯翅蓬)和梯翅蓬属Ⅱ(粗枝梯翅蓬、钝叶梯翅蓬、短柱梯翅蓬、褐翅梯翅蓬、费尔干梯翅蓬和长柱梯翅蓬);(2)建议将猪毛菜属进行属下分组,包括6个组,即猪毛菜组Sect.Kali Ulbrich,浆果猪毛菜组Sect.Coccosalsola Fenzl,密枝猪毛菜组Sect.Cardiandra Aellen,灌木猪毛菜组Sect.Arbuscula Ulbrich,丁字毛组Sect.Malpigipila Borsch.和硬叶猪毛菜组Sect.Caroxylon(Thunb.)Fenzl;(3)在形态上明确了白枝猪毛菜和松叶猪毛菜的识别特征,初步确定白枝猪毛菜在中国的分布范围。①白枝猪毛菜的叶长约1-1.5cm;小苞片近圆形,顶端钝,且边缘膜质;花药附属物钝,而松叶猪毛菜的叶长约1-2cm;小苞片宽卵形,顶端尖且肉质,两侧膜质;花药附属物尖;②白枝猪毛菜在中国主要分布在新疆的塔城,托里,伊宁,新源和温泉,扩大了新疆植物志(1994)和中国植物志(1979)所记载白枝猪毛菜的分布范围。3.猪毛菜族光合器官解剖结构的多样性和Sympegmoid、Salsoloid型解剖结构间的进化关系通过分析总结猪毛菜族植物光合器官的解剖结构,得到9种解剖结构类型,Sympegmoid型(Sympegmoid type和Sympegmoid typeⅡ),Salsoloid型含有皮下组织(Salsola soda type,Salsola soda typeⅡ和Nanophyton typeⅡ)和Salsoloid型不含皮下组织(Salsola kali type,Salsola kali typeⅡ,Nanophyton type和Climacoptera typeⅡ)。其中Salsola soda typeⅡ和Nanophyton typeⅡ是2种新的类型。Salsola soda typeⅡ的特征是具有皮下组织,两层表皮细胞,栅栏细胞和维管束鞘细胞形成连续的环形结构,一层栅栏细胞在外层,一层维管束细胞在内层,主要的维管束位于中央,次要的较小的维管束紧贴维管束鞘细胞,这种结构存在于高枝假木贼,展枝假木贼,短叶假木贼,毛足假木贼和盐生假木贼中。Nanophyton typeⅡ结构存在于对节刺中,它的特征是具有皮下组织,厚壁组织,一层表皮细胞,栅栏细胞和维管束鞘细胞形成连续的环,一层栅栏细胞在外层,一层维管束细胞在内层,主要的维管束位于中央,次要的较小的维管束紧贴维管束鞘细胞。
本试验测出的δ13C值可以分为两部分,一部分显示为C4,与这些种的叶片解剖结构得到的结论一致。另一部分显示为C3,包括合头草(δ13C:-24.623),松叶猪毛菜(δ13C:-22.062)和白枝猪毛菜(δ13C:-23.98)。合头草的叶片解剖结构与δ13C值得出的结论一致,为C3植物。松叶猪毛菜与白枝猪毛菜的叶片解剖结构为Sympegmoid typeⅡ,与Sympegmoid型相比,含有类似Kranz结构的维管束鞘细胞。白枝猪毛菜是C3-C4中间型已被报道。松叶猪毛菜的光合类型是C3或是C3-C4中间型,有待于进一步的证明。试验表明δ13C值是一个有效鉴定植物光合类型的方法,但结合其他方法如叶片的解剖结构也是很有必要的。
在系统发育树中,C4植物所在的分支被连接C3或C3-C4植物的分支所隔开。从系统发育树中,对不含Kranz解剖结构(Sympegmoid型和C3-C4中间型)的种是代表C3到C4植物的进化或是C4到C3植物逆转的确切结论。