虎耳草属石荷叶组系统发育与地理演化研究

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虎耳草属(Saxifraga L.)是虎耳草科(Saxifragaceae)最大的属,也是本科中分类最为复杂的类群。全属约450种,主要分布于北半球高山和北极地区,是研究北半球植物进化及物种多样性分化非常理想的类群。石荷叶组(Sect.Irregulares)为虎耳草属一组以花为两侧对称的特殊类群,所有其它类群的花为辐射对称。本组仅包含约15-20种,均为多年生草本,无茎生叶或在花果期呈苞片状存在于花茎上。该类群广泛分布在东亚,以我国和日本分布为主。因此理清本组的系统演化历史对研究虎耳草属在北半球的起源与演化具有重要的参考价值。本研究旨在通过对石荷叶组系统发育关系及生物地理起源的全面分析,来全面理解该类群的系统进化关系,以及探讨它们的生物地理起源与演化历史,为全面了解虎耳草属乃至整个虎耳草科的起源与演化提供有益的探索。1、新种分类地位确定发现产自中国湖南省保靖县吕洞山的新种—克纲虎耳草(Saxifraga kegangii D.G.Zhang,Y.Meng&M.H.Zhang)。克纲虎耳草形态与大桥虎耳草(Saxifraga daqaoensis F.G.Wang&F.W.Xing)及卵心叶虎耳草(Saxifraga epiphylla Gornall&H.Ohba)比较接近,这三个物种相同特征为叶背具斑点,三枚较短花瓣基部具黄色斑点。大桥虎耳草典型特征为叶盾状着生,卵心叶虎耳草典型鉴定特征为叶与叶柄连接处具珠芽。克纲虎耳草叶非盾状着生近圆形,叶背具黄绿色斑点,全缘或具不明显8-10浅波状突起,无珠芽,这些组合特征与其相似物种相区别。基于核基因ITS序列和叶绿体基因trnL-F、psbA-trnH序列的系统发育关系表明,克纲虎耳草、大桥虎耳草、卵心叶虎耳草形成一个分支(PP=1.00,LP=93,BP=86),且克纲虎耳草与大桥虎耳草为姐妹关系(PP=1.00,LP=100,BP=100)。2、分子系统进化关系通过基于核基因ITS、叶绿体基因trnL-F、psbA-trnH和matK进行系统发育分析表明石荷叶组为单系类群。组内主要分为与形态特征以及地理分布相对应的2大支,其中Clade A包含广布种虎耳草(Saxifraga stolonifera Curtis)和仅分布于日本的(Saxifraga nipponica Makino);Clade B又分为两个亚分支分别为分支I和II,分支I包含大字虎耳草(Saxifraga imparillis I.B.Balfour)、齿瓣虎耳草(Saxifraga fortune J.D.Hooker)、红毛虎耳草(Saxifraga rufescens I.B.Balfour)及Saxifraga serotine Sipliv.等4个物种;分支II包含大桥虎耳草、克纲虎耳草、卵心叶虎耳草、蒙自虎耳草(Saxifraga mengtzeana Engler&Irmscher)、龙胜虎耳草(Saxifraga kwangsiensis Chun&F.C.How ex C.Z.Gao&G.Z.Li)、以及二个待定种共7个物种,这一亚分支成员均为中国特有。3、生物地理起源与演化历史石荷叶组的分化时间估算主要基于3个化石校准点数据和核基因与叶绿体基因联合数据(ITS、trnL-F、psbA-trnH、matK)。结果表明石荷叶组约在渐新世中期(27.07 Ma)与北美特有组Sect.Heterisia发生分化,并在16.85–20.07 Ma期间分化出Clade A与Clade B两大分支。现存石荷叶组很可能起源于北美,与北美特有组Sect.Heterisia发生间断分布,随后传播至东亚,大约在中新世早期形成并南北分布的两支,并在东亚南部发生物种多样化。本研究在前人研究基础上增加石荷叶组的取样,构建较可靠的系统发育框架,解决石荷叶组分类上存在的一些问题并推算它可能的生物地理演化模式。尽管石荷叶组是虎耳草属较小的一个类群,但具有相对古老分化时间,及独特形态特征和地理分布,该类群对虎耳草属其他类群形态进化或地理分布演化具有很重要的参考价值。
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