中国热带亚热带木本被子植物叶片功能属性的种间变异格局及其生态学意义

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植物功能属性研究对深入理解植物多样化的生态策略和物种共存机制等具有重要的科学意义。与叶片碳构建成本和回报相关的叶片经济学属性、与叶片水气交换相关的叶片水分属性、与细胞构建相关的叶片不同细胞大小属性等在理解和预测生态系统过程及其对全球变化的响应中起到重要作用,因而受到研究者的广泛重视。尽管叶片经济学属性和水分属性内部的变异关系已被研究者广泛认同,然而这两套属性之间的关系及其与叶片不同细胞大小的关系仍然处于争议之中。近年来,越来越多的研究结果表明植物内部存在多个功能属性维度,而非只有叶片经济学谱这一个属性轴。  为了更好地认识被子植物进化过程中叶片生态策略的分化,揭示叶片不同结构和功能之间的关系,理解叶片经济学属性和水分属性之间、不同细胞大小与不同属性之间的权衡制约关系,本文以中国5个热带亚热带森林中广泛分布的85个常见木本被子植物为主要研究对象,分析了3类9个重要叶片功能属性(叶片氮浓度、比叶重、气孔密度、气孔保卫细胞长度、叶脉密度、末端叶脉直径、上表皮细胞的长度、下表皮细胞的长度、栅栏细胞的宽度等)的变异格局及相互作用关系。同时,结合文献数据,集成分析了全球尺度上不同生物群区和生活型中被子植物的比叶重和叶脉密度的变异格局。最后,本文提出了叶片模块化构造的理论假说,该假说可用于解释叶片尺度上的多维性变异格局和多样的生态策略。主要研究结果如下:  (1)在我国热带亚热带森林,木本被子植物叶片内部存在多维性的变异格局。在叶片水分属性内部,气孔密度(SD)和叶脉密度(VD)呈现正相关关系(r=0.35,P<0.01)。在叶片经济学属性内部,比叶重(LMA)和单位重量叶片氮浓度(Nmass)之间则呈现显著负相关关系(r=-0.562,P<0.01)。然而,叶片水分属性(包括气孔密度、气孔保卫细胞长度、叶脉密度等)和叶片经济学属性(包括Nmass与LMA等)则呈现相互独立(即正交)的关系,从而构成了叶片尺度上属性变异的两个重要维度,其中叶片经济学维度主要对应于叶片光捕获和组织构建等功能,而叶片水分维度主要对应于叶片水分利用和气体交换等功能。在不同物种中,这两套属性可以自由组合,形成了叶片的结构和功能的多样的分化,有助于解释热带亚热带地区较高的物种多样性,也对理解植物生态策略及生态系统的功能多样性有理论价值。  (2)在全球尺度上,不同被子植物比叶重和叶脉密度呈现独立变异的格局。在全球尺度上(包括热带雨林、热带季节性干旱森林、亚热带季雨林、温带森林、地中海群区、荒漠等),叶脉密度(代表叶片水分属性)和比叶重(代表叶片经济学属性)呈现独立格局,这种格局不仅存在于我国热带亚热带森林,也存在于温带群区;在每个生活型(包括乔木、灌木、草本等),两者也都呈现出独立的种间变异格局。这种独立的变异格局对完善全球植被模型具有重要意义。  (3)在细胞构建尺度上,木本被子植物叶片不同细胞大小与叶片水分属性相关,而与叶片经济学属性呈现独立变异的格局。不同细胞大小与水分属性密切相关,但与叶片经济学属性相互独立。其中,保卫细胞长度和下表皮细胞长度可以共同解释气孔密度41%的变异,栅栏细胞宽度和保卫细胞长度可以共同解释叶脉密度50%的变异。叶脉密度和栅栏细胞与保卫细胞之间的权衡关系,进一步体现了叶脉供应栅栏组织光合用水和表皮细胞蒸腾用水的双重功能。重要的是,叶脉密度和栅栏细胞宽度的权衡关系呈现分段式,分段点出现在叶脉密度为6.1mm mm-2,这种分段性的变异格局体现了被子植物在进化过程中是分阶段的,这是被子植物适应不同生境的过程,也是被子植物生态策略分化的过程,这对深入理解被子植物的进化过程具有重要意义。  (4)木本被子植物叶片模块化构造的理论假说。本研究提出木本被子植物叶片可以被分解为三个重要的模块:光捕获模块、水分养分运输模块和气体交换模块。每个模块都由一组叶片结构和组织构成,主要用于获取叶片必需的一类重要资源。在不同环境条件下,不同模块在数量上的组合方式和在空间上的排列样式都各有不同,正是这种多样式的组合方式造就了地球上被子植物叶片多样化的结构和功能。这种模块化的视角区别于从叶片整体结构出发的叶片经济学理论,有利于研究者从进化的角度追溯叶片结构和功能的演化过程,并为预测未来全球变化情景下植物叶片的响应模式提供参考依据。未来进一步研究在不同环境条件下不同模块的组合方式及其在叶片功能上的意义,将有助于深入理解和阐释地球生物圈上植物多样性的生态学意义和变异来源。
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