淡水枝角类低额溞属的形态分类和分子系统学研究

来源 :华东师范大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:huangting198198225
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低额溞属属于甲壳纲(Crustacea)、枝角亚目(Cladocera)、溞科(Daphniidae)、目前全世界记载67种,仅25个有效种,我国低额溞的研究起步较晚,已记载13种。作为较常见的淡水枝角类,低额溞繁殖速度快、易于培养,适合作为各类仔鱼的活体饵料,也是水质监测的指示生物之一,常被用作试验材料。有关低额溞属的研究多集中于形态分类、生长生殖和发育、种群和群落结构以及区系分布等方面。近年来,已将分子生物学的方法应用于分类学和生态学方面,但一些种类的分类地位仍存在较大争议。加之国内研究较为零星,各区系的分布状况不详。及时确定国内记载种类的有效性,建立低额溞全国分布区系图,对促进我国低额溞的研究与应用,具有重要的科学意义和潜在的应用价值。本文以低额溞属为研究对象,应用明视场显微术对低额溞进行活体整体或局部形态照相,对低额溞属3个新种的形态及其鉴定特征进行描述,并简述了在我国采集到的10个已知种;总结了低额溞属各种类之间的分类依据,编制了鉴定检索表,并对有争议的几种低额溞进行归属分析。对低额溞属的区系进行分析,统计了国内低额溞属在全国的分布现状,结果表明,低额溞多分布于古北区。首次基于线粒体CO Ⅰ基因和核糖体小亚基18S rDNA,运用邻接法、最大似然法和贝叶斯推演的方法,对低额溞属部分种类的进化关系进行研究,所得进化树枝型一致,且两种基因分析的结果与形态分类基本吻合,表明这两种基因可以用作分子标记,对低额溞属的分类学研究是一种可行的辅助方法。所得结果如下:1低额溞属部分种类的形态学特征对来自国内18个省市地区71个采样点和挪威1个采样点,共计216份样品进行检测,共鉴定低额溞13种,即:老年低额溞(Simocephalus vetulus)、拟老年低额溞(Simocephalus vetuloides)、混型低额溞(Simocephalus mixtus)、北安低额溞(Simocephalus beianensis)、锯顶低额溞(Simocephalus serrulatus)、黑龙江低额溞(Simocephalus heilongjiangensis)、棘爪低额溞(Simocephalus exspinosus)、微齿低额溞(Simocephalus himalayensis microdus)、西伯利亚低额溞(Simocephalus sibiricus)和喜马拉雅低额溞(Simocephalus himalayensis)等10个已知种和江西低额溞(Simocephalus jiangxiensis sp. nov.)、富阳低额溞(Simocephalus fuyangensis sp. nov.)以及挪威低额溞(Simocephalus norwayensis sp.nov.)3个新种。通过形态特征的描述和比较,对有争议的几种低额溞的种间差异及归属进行分析,结果表明,老年低额溞、混型低额溞、拟老年低额溞和北安低额溞等属于Simocephalus s. str.亚属;棘爪低额溞、西伯利亚低额溞、喜马拉雅低额溞、微齿低额溞、富阳低额溞和挪威低额溞等属于Simocephalus (Echinocaudus)亚属;锯顶低额溞和江西低额溞属于Simocephalus (Coroncephalus)亚属;黑龙江低额溞属于Simocephalus (Aquipiculus)亚属。报告了所述13种低额溞的鉴别特征,编制了鉴定检索表,总结并提出了低额溞属的分类依据:(1)额顶尖凸或浑圆,有无锯齿;(2)吻的长短;(3)壳瓣后背角向外凸出与否以及壳瓣背部后缘有无棘齿;(4)后肛角的突出程度;(5)尾爪有无栉刺;(6)精子的形状。在壳瓣后背角外凸明显的种类中,只有江西低额溞有栉刺;在有栉刺的种类中,挪威低额溞的后背角浑圆,不突出;富阳低额溞的后肛角尖突。2低额溞属的区系分布对低额溞属的区系进行分析,结果表明,所述13种低额溞在古北区都有分布;既分布于古北区又分布于东洋区的种类包含老年低额溞、混型低额溞、拟老年低额溞、棘爪低额溞、喜马拉雅低额溞、锯顶低额溞和黑龙江低额溞等7种。我国东北地区低额溞的物种多样性最丰富;长江流域次之;西北地区和青藏高原地区的低额溞种类都不多;宁夏没有低额溞的相关报道。根据地理分布和气候特征,对低额溞属的分布进行分析的结果表明,广温性种类包括老年低额溞、西伯利亚低额溞、锯顶低额溞和拟老年低额溞等;嗜寒性北方种包括微齿低额溞和北安低额溞等;嗜暖性南方种包括福建低额溞、江西低额溞和富阳低额溞等;尖吻低额溞和喜马拉雅低额溞等属于高原种类。3基于线粒体CO Ⅰ基因的分子系统分析以所测得11种低额溞的线粒体CO Ⅰ基因为目的片段,通过Blast比对分析,得到它们之间的遗传距离为0.068-0.225;运用邻接法(Neighbor joining, NJ)、最大似然法(Maximum likelihood, ML)和贝叶斯推演(Bayesian inferences, BI)三种方法分析了低额溞属的分子系统关系,结果显示,来自不同地方的同一种低额溞的序列聚在一起,构成了单系发生进化枝。其中,锯顶低额溞、江西低额溞与黑龙江低额溞位于进化树的基部,显然它们与其它低额溞不同。其它种类形成两个平行的姊妹枝;老年低额溞、混型低额溞、拟老年低额溞和北安低额溞组成了一个大的分支,其余种类组成另一个大的分支。老年低额溞、北安低额溞和拟老年低额溞的关系较近,老年低额溞与拟老年低额溞之间的关系更近。挪威低额溞与喜马拉雅低额溞的关系较近;富阳低额溞与微齿低额溞的关系较近;棘爪低额溞与这4种低额溞聚在一个大的分枝上,说明这5种低额溞的进化关系较近。以自测的11种低额溞与GeneBank现有的6种低额溞的CO Ⅰ基因序列组成内群,以溞属的中华拟同形溞(Daphnia similis)作为外群,构建系统发育树。结果表明:形态上相近的种类聚在一起,构成不同的亚属,同一亚属的低额溞之间关系较近;所得枝型基本符合根据形态特征将低额溞属分成4个亚属的方案。黑龙江低额溞属于Simocephalus (Aquipiculus)亚属;锯顶低额溞和江西低额溞属于Simocephalus (Coroncephalus)亚属;老年低额溞、北安低额溞、拟老年低额溞,Simocephalus punctatus和混型低额溞属于Simocephalus s. str.亚属。其中,北安低额溞、老年低额溞和拟老年低额溞的关系较近,老年低额溞与拟老年低额溞之间的关系更近,它们与混型低额溞的关系较远。棘爪低额溞、西伯利亚低额溞、喜马拉雅低额溞、微齿低额溞、富阳低额溞和挪威低额溞都属于S.(Echinocaudus)亚属。其中,富阳低额溞与西伯利亚低额溞比与微齿低额溞的进化关系近,挪威低额溞与喜马拉雅低额溞的关系较近。系统发育树的结果也表明同一种低额溞,来自亚欧板块的个体间关系较近,来自北美洲板块的个体间关系较近。表明来自同一板块的同一物种其序列聚在一起,关系较近;来自同一板块的不同物种也可能聚在一起,关系较近;来自不同板块的同一物种,其序列不一定聚在同一进化枝上,而是形成不同的地理种群。因此,地理差异对生物的形态和进化是有影响的。4基于核糖体小亚基18S rDNA序列的系统发生分析以所测得的10种低额溞的18S rDNA序列为内群,以溞属的蚤状溞(Daphnia pulex)和大型溞(Daphnia magna)为外类群,运用邻接法、最大似然法和贝叶斯推演三种方法分析了低额溞属的系统关系,结果表明:10种低额溞之间的18SrDNA的遗传距离为0.003-0.051,其中,富阳低额溞与西伯利亚低额溞的遗传距离为0.003,比老年低额溞和拟老年低额溞之间(0.006)小;挪威低额溞与喜马拉雅低额溞遗传距离为0.007,介于老年低额溞与拟老年低额溞的遗传距离以及老年低额溞与北安低额溞(0.008)的遗传距离之间。所得系统发生树与CO Ⅰ基因的分析结果和形态学分类的结果基本一致,其中,黑龙江低额溞和锯顶低额溞与其它种类显然不同;老年低额溞、北安低额溞和拟老年低额溞聚在一起,且老年低额溞与拟老年低额溞关系较近;微齿低额溞、富阳低额溞、西伯利亚低额溞、挪威低额溞和喜马拉雅低额溞这5种低额溞的关系较近;富阳低额溞与西伯利亚低额溞关系更近;挪威低额溞与喜马拉雅低额溞关系更近。表明18S rRNA可以作为一种分子标记把所述的10种低额溞区分开,是用于低额溞属分类中比较可信的分子标记之一
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