中国北方雉鸡的遗传结构和系统地理

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雉鸡(Phasianus colchicus)是一种广泛性分布的鸟类,在欧亚大陆,从东南欧向东至苏联东北部的堪察加半岛和日本南部;在东亚,从西伯利亚东部(52°30′N)向南至印度支那和缅甸(22°N);从亚洲中部向南至阿富汗,帕米尔和小亚细亚(Hilland Robertson,1988),雉鸡已经引进北美,西欧和其它地区(Delacour,1977;Long,1981;Johnsgard,1986),在资源利用和维持生态平衡方面具有一定作用。此外,在欧美许多国家,雉鸡每年可以为社会创造很高的经济价值。雉鸡是我国分布最广的雉类,除西藏羌塘高原和海南省外,遍及全国(郑作新,1978)。国内外30个亚种(Johnsgard,1999),我国境内就有18(刘迺发,王香亭,1985)或19(Delacour,1951;郑作新,1978)个。本论文采用PCR和直接测序法,分析中国北方雉鸡16个种群(XN种群,DT种群,GD种群,MX种群,ZHX种群,CHX种群,JN种群,ZJC种群,WW种群,HD种群,NISH种群,NSH种群,SICH种群,DB种群,NM种群,SHCH种群)的遗传变异。通过测定154个样品的线粒体DNA细胞色素b基因序列(819bp),研究了北方部分雉鸡的遗传结构,系统地理等问题。对154个个体的线粒体DNA细胞色素b序列(819bp)比较,发现Cyt b基因密码子第三个位点的碱基组成存在明显的偏倚,密码子偏歧指数CBI为0.58。25个多态位点(占所测序列长度的3.05%),定义了21个单倍型(占所测样本的13.64%),HD种群的单倍型最多。Hap-1普遍存在,占所有样本的68.2%,而且在简约性网络图中处于中心地位,因此推测Hap-1可能是比较古老的单倍型。所有种群的平均单倍型多样性(h)和平均核苷酸多样性(π)分别为0.5286±0.0489和0.0019±0.0013。HD,NM种群的单倍型多样性和核苷酸多样性最高,推测可能与分布区内地理状况的复杂程度有直接的联系,2个种群分布范围都比较广泛,且分布区内涵盖多种地形地貌。DB,CHX,ZJC种群的遗传多样性也比较高,DB种群因为临近河北亚种,基因渗透增加了其遗传多样性;CHX种群是由于地理隔离造成的,CHX取样点位于徽成盆地,盆地周边山地历史时期造就的森林形成了天然屏障,阻止了雉鸡种群与外界种群的基因交流,因而还进化形成了2种独享单倍型Hap-4和Hap-5;ZJC种群因为取样位于关山,该山是陇东高原与陇中高原的界山,相邻的华东亚种基因的渗入增加了它的变异;MX,ZHX,WW,NSH四个种群间遗传分化程度较小,同其它种群的基因交流非常频繁。用Fu’s的F_S值(Fu,1997)检验雉鸡的进化历史,结果显示中国北方雉鸡种群不太稳定,在历史上经历过快速扩张,但各种群的情况不尽相同,ZHX,WW,HD,NSH,NM种群在进化过程中经历过明显的扩张,JN,NISH,SICH,SHCH四个种群都只有一种单倍型,不能用中性检验判断是否经历过扩张,其它种群则处于相对稳定状态。实验研究了中国北方雉鸡的8个亚种,除了SICH亚种和SHCH亚种外,其它亚种之间都有共享单倍型,单倍型在各亚种中混合存在。由于亚种都有自己的生活领域,为适应领域环境,以及更新世以来气候的反复变化,8个亚种除了NISH亚种外,其它亚种都有独享单倍型,所有亚种的独享单倍型比较多,达17种,占所有单倍型的81%。HD亚种拥有最多的单倍型和独享单倍型,NM亚种次之。Hap-21独立进化,跟其它单倍型亲缘关系最远,属于SHCH亚种。8个亚种在系统发育中明显分为2支,SHCH亚种独立进化,GSU,NSH,NISH3个亚种在系统发生中亲缘关系最近,遗传分化小,基因流极强大,固定指数Fst显示亚种间的分化小于亚种内的分化;这些结果都表明NSH和NISH亚种很可能是GSU亚种的一部分,否定了传统的亚种分类方式。中国北方雉鸡的遗传结构受青藏高原的隆升和更新世以来的冰期间冰期作用影响很大,冰期间,植被下移,森林退化,草原,灌丛生长,有利于雉鸡的扩散;间冰期,森林茂盛,限制了雉鸡的扩张,基因流受到影响。更新世早期,青藏高原已经隆升到一定高度,阻碍另外SHCH种群和其它种群形成了地理隔离,限制了基因流动,SHCH种群在57-71万年前开始独立进化,形成莎车亚种;其它种群的扩散中逐渐分化出各种亚种。本文还发现雉鸡遗传变异和形态变异有一定的相关性。
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