论文部分内容阅读
东亚作为全球植物多样性最丰富的区域之一,历史上经历青藏高原的隆起、季风气候的形成、第四纪冰期等影响,同时其复杂的地形、水系和山脉形成了多个潜在的地理和生态气候分界线,一直以来都是生物进化和生物地理学研究的热点区域。近年来,进化生物学家基于多个交叉学科已经大幅提升了我们在物种层面对东亚植物区系起源与进化的认知。随着分子系统学和生物地理学的出现,以及测序技术的快速发展,基于基因层面开展东亚区系的系统演化和区系区划研究逐渐被认可。本研究选取并整合多个东亚植物区系的代表类群:茜草科假繁缕属、菊科蚂蚱腿子属、菊科康滇假合头菊及菊科和尚菜,分别代表东亚植物区系不同分布区类型、生活型和传播方式的植物,基于多个基因片段、叶绿体基因组和简化基因组水平探讨:1)特殊类群间叶绿体基因组变异及系统进化;2)基于群体水平解析物种的进化历史和可能的驱动因素;3)整合多类群的谱系结果,开展谱系地理区划。具体结果如下:1)茜草科假繁缕属假繁缕属为茜草科的小草本,共4种,其中3个物种分布于东亚,种间海拔和生境分化明显。我们对种间的叶绿体基因组的大小、基因组成及四分体结构对比发现,其叶绿体基因组仅在大小上存在差异。叶绿体基因组的编码蛋白基因选择压力分析表明大部分基因经历了纯化选择,物种间分化时间极短,因此我们推测假繁缕属叶绿体的基因组进化可能受到基因的净化选择和分化历史的影响。生物地理格局分析发现隔离促进物种的分化,东海陆桥和台湾海峡为潜在的生物地理分界线。2)菊科蚂蚱腿子属菊科蚂蚱腿子属为中国-日本森林亚区特有单型属,仅有蚂蚱腿子一个种,是该科少有的灌木类群,分布于中国华北一带。基于RAD-seq对来自16个群体的77个蚂蚱腿子个体的历史分化和适应性进化过程分析,结果表明该类群主要分化为南、北部两个支系,其分化主要受到以太行山脉为代表的生物地理屏障以及对干旱环境的局部适应共同导致。同时我们进一步基于群体扩张历史和环境因子对有效种群大小(Ne)的进行预测,结果表明Ne主要与群体历史年龄,最冷季节温度和最湿月降水量相关。蚂蚱腿子的谱系分化结果支持太行山脉为中国-日本森林亚区华北区域内潜在的谱系地理分界线。3)菊科康滇假合头菊康滇假合头菊为中国-喜马拉雅森林亚区和青藏高原亚区的特有种,广泛分布于青藏高原-横断山区域的高山流石滩。基于来自36个群体的417个康滇假合头菊个体,研究结果发现群体间具有较高的遗传分化(NST>GST,P<0.05),谱系地理结构明显。目前该种的地理分布格局可能与青藏高原的隆起和第四纪冰期有关。基于谱系结构和单倍型系统发育分析得到四个单倍型群组与前人对该区域内的区划结果一致。同时,我们的结果支持金沙江-怒江和北纬29度线分别作为东喜马拉雅区域和横断山区域以及南北横断山区域的谱系地理分界线。4)菊科和尚菜和尚菜广泛分布于东亚,因种子的冠毛高度退化而在菊科中十分特殊。基于来自19个群体的133个和尚菜个体的结果分析表明,生态屏障、气候变化和对环境的局部适应的相互作用促成了目前和尚菜的谱系地理格局。当前的研究结果支持了和尚菜在东亚北部起源的假说,华北地区的干旱带作为生态屏障,促使其北部与中部支系的分化,更新世气候变化进一步使其形成隔离的异域避难所,促进中部与南部支系的分开。同时,与水分和盐等抗逆胁迫相关的基因对环境的适应,进一步维持当前的群体分化。基于现有的谱系地理格局,我们支持华北地区的干旱带及四川盆地作为潜在的谱系地理分界线触发了不同谱系的间断和分化。5)东亚植物区系的谱系地理区划在理论上,我们提出了谱系地理区划的新概念,通过整合已发表的谱系地理学文献,依据不同类群的谱系地理结构和单倍型群组划出可能的谱系地理分界线。对多个物种共享的谱系地理分界线进行重新判别和计算。基于目前的结果显示,在东亚植物区系总共有12条可能的谱系地理分界线。通过进一步对谱系地理分界线两侧的气候因子对比发现,所有谱系分界线两边的气候因子均显示出明显的差异。同时整合物种的分化时间进一步对谱系地理区系的时间进行了评估,推测现有谱系地理分界线的形成由地理和生态隔离、青藏高原隆起、第四纪气候变化、季风与干旱带的形成等作用共同影响。综上,我们对东亚植物区系的多个特征类群系统进化和区系区划探究发现,地理及生态屏障、历史气候变化及对环境因子的局部适应共同驱使东亚植物区系物种的分化。同时,不同的谱系分支代表物种进化历史和动态变化,有助于补充传统区系区划忽略和未涉及的一些特有的区系单元,对整个东亚植物区系的定量区划提供新的思路和方法。通过多类群多方法的代表性研究,丰富了我们对东亚植物的区系和性质的认知。