【摘 要】
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小麦（Triticum aestivum）营养价值高,种植范围广,在我国小麦生产对于保障粮食安全供给具有至关重要的作用。各种生物和非生物胁迫,如高盐、干旱、极端温度和病原体攻击等,对植物的生长发育及产量都会产生严重的不利影响。东农冬麦1号（Dn1）返青率超过85%,是我国首例可在北方高寒地区安全越冬的冬小麦品种,该品种有丰富的抗寒基因资源,深入探讨其抗寒机制对于丰富作物抗寒理论、培育抗寒作物新品种
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（31971831,31471423）； 东北农业大学学科团队建设项目；
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小麦（Triticum aestivum）营养价值高,种植范围广,在我国小麦生产对于保障粮食安全供给具有至关重要的作用。各种生物和非生物胁迫,如高盐、干旱、极端温度和病原体攻击等,对植物的生长发育及产量都会产生严重的不利影响。东农冬麦1号（Dn1）返青率超过85%,是我国首例可在北方高寒地区安全越冬的冬小麦品种,该品种有丰富的抗寒基因资源,深入探讨其抗寒机制对于丰富作物抗寒理论、培育抗寒作物新品种具有重要的理论和实践意义。MicroRNAs（miRNAs）是小的非编码RNA,在转录和翻译过程中调控基因表达起重要作用。一般来说,miRNA的大小范围为20至24个核苷酸。miRNA通过与互补m RNA分子结合并指导靶标的降解或翻译抑制来充当翻译的负调节剂,其在植物生长发育和非生物胁迫响应中发挥了重要作用。miRNA对低温响应的作用已得到充分证明。我们筛选了本实验室早期构建的不同温度（5、-10、-25℃）下miRNA高通量测序数据库,获得了显著差异表达的miR172,并预测到其目标靶基因是编码AP2类转录因子的AP2dn1,它们对低温胁迫都有响应,推测其参与调控Dn1的抗寒性。本研究利用qRT-PCR检测了大田Dn1中tae-miR172-AP2dn1的表达模式;构建了过表达tae-miR172拟南芥（Arabidopsis）转基因材料,并验证其抗寒生物学功能。主要研究结果如下:（1）pre-tae-miR172及其靶基因生物信息学分析URGI在线网站分析表明,pre-tae-miR172定位于小麦1B染色体上,属于基因间miRNA。利用Web Logo软件分析miR172成熟序列具有较高的保守性;根据RNAfold预测出,pre-tae-miR172的二级结构形成了一个复杂但稳定的茎环。在线软件ps RNATarget预测tae-miR172靶基因编码AP2类转录因子,含2个AP2结构域,属于AP2（APETALA2）亚族;AP/ERF转录因子家族对植物非生物胁迫应答起到非常重要的作用。（2）克隆得到pre-tae-miR172及其靶基因,并分析其表达模式应用qRT-PCR方法检测了大田冬季自然降温条件下Dn1 tae-miR172的表达模式,结果显示,Dn1分蘖节tae-miR172的表达水平随温度降低表现为先升高后降低,在0℃达到峰值,-25℃表达量最低;其靶基因AP2dn1的表达则相反,在0℃时表达量最低,-25℃时表达量最高,两者呈负调控关系。（3）tae-miR172与AP2dn1靶向关系鉴定ps RNAtarget网站预测出tae-miR172与AP2dn1存在互作关系。在含有GUS报告基因的表达载体上分别连接AP2dn1序列和tae-miR172序列,然后进行烟草共转瞬时表达,验证出tae-miR172确实能抑制AP2dn1的表达。（4）OEmiR172拟南芥转基因植株的获得同源克隆pre-tae-miR172全长序列,插入p CAMBIA230035Su后成功构建过表达pre-tae-miR172载体（p CAMBIA230035Su-pre-tae-miR172）,农杆菌介导的浸花法转染拟南芥（Col-0）,筛选并鉴定后,获得OEmiR172拟南芥植株T2代。（5）OEmiR172拟南芥植株的抗寒性鉴定4℃胁迫下,OEmiR172及WT拟南芥植株表型差别不显著;-10℃胁迫下,OEmiR172植株萎蔫,叶面积明显小于WT植株;室温恢复培养后,WT植株恢复率较OEmiR172植株高,而OEmiR172植株叶片明显萎蔫、干枯。qRT-PCR检测表明,低温胁迫下,OEmiR172拟南芥植株的miR172表达量始终显著高于野生型。抗寒生理指标检测表明,OEmiR172拟南芥植株的相对电导率和MDA含量均显著高于野生型,O2.-和H2O2含量均显著高于野生型。综上,本研究通过应用异源表达策略,验证了tae-miR172与AP2dn1之间形成的模块调控关系。初步揭示了tae-miR172-AP2dn1模块在植物响应低温胁迫中的作用机制,为tae-miR172在Dn1抗寒性调控机制的研究提供了新路径,对分子育种培育强抗寒冬小麦新品种的应用具有重要指导意义。
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