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爬行和视觉定位是果蝇两种重要的行为,前者是许多研究主要的表现方式,比如帕金森病、酒精敏感性、生理节律等研究都必须依赖于果蝇的行走运动活性。后者则在果蝇的视觉学习记忆、求爱行为以及觅食产卵等行为中发挥重要作用。因此对于果蝇运动活性和视觉定位能力的研究具有重要意义。本论文在传统的Buridan’sparadigm中采用行为学和组织学方法,对两种行为同时进行探讨,揭示了中央复合体各个亚结构在这两种行为中扮演的角色,对我们进一步认识中央复合体的功能具有一定的指导意义,对于其他昆虫的类似结构也具有一定的借鉴作用。
运用正向遗传学,通过行为学方法筛选Ga14品系是当前获得插入突变体常用而有效的手段之一。我们对实验室拥有的50种左右的Ga14品系,在Buridan’sparadigm中进行测试筛选,在本论文中对结果进行了分类,并详细讨论了其中三种突变表型显著品系的行为表现,揭示了在该范式中的三种朝向行为缺陷表型,即以82y为代表的类似在无目标环境下的行为、以121yQ为代表的随机变向行为和以c346为代表的趋边行为。该结果对进一步深入研究果蝇视觉目标朝向行为具有一定的指导意义。
为了研究中央复合体在果蝇视觉行走行为中的调控作用,我们结合使用结构突变体和区域功能阻断法两种手段探讨中央复合体的各个亚结构功能。结构突变体的结果显示,椭球体缺陷的果蝇视觉朝向能力没有显著降低,扇形体缺陷的果蝇和野生型相比显著地下降。然后我们运用UAS/GAL4系统,在特定区域表达破伤风毒素,阻断该区域内神经突触的信息传递,破坏其正常功能,发现和结构突变体一致的结果。结合组织学手段,观察不同Ga14的表达区域,我们发现单独阻断扇形体的第一层、第五层或,果蝇的运动活性和视觉目标定位能力没有显著改变。阻断起支撑和信息交流的中间神经元,果蝇的朝向能力下降。当扇形体第一层和第五两层被同时阻断的时候,果蝇的运动活性下降非常严重,并且表现出显著的视觉目标朝向缺陷。这说明扇形体的两层结构并不是单独发挥功能,而具有协同作用。这进一步丰富了目前对扇形体功能作用的认识。
之前有报道表明rut突变体在一个Y迷宫的静止目标追踪行为中表现出缺陷,于是我们在Buridansparadigm中,用rut基因功能恢复技术,对rut基因在果蝇视觉朝向行为中的角色进行了探讨,发现在椭球体中表达rut基因可以挽回这种行为。上面已经提到椭球体的缺失不影响果蝇的视觉朝向能力,对于这一对看似矛盾的行为,我们认为椭球体可能在类注意行为中发挥作用。因为我们用来衡量果蝇朝向行为的参数有时间因素的参与,结合其他类注意行为报道的结果,我们认为rut突变体在该范式中的缺陷是由于注意力缺陷导致的行为缺陷。由于目前对于果蝇类注意行为的研究非常少,因此对于该结果还需要反复验证和进一步的深入分析。
本论文主要讨论了果蝇的视觉目标朝向行为,同时展示了和该行为相关的果蝇运动活性的结果。从已有结果来看,中央复合体参与到果蝇的运动控制中,其中扇形体结构对于果蝇的视觉目标定位行为有着至关重要的作用,而椭球体可能和果蝇的类注意行为有一定联系。