夏季南海北部氨氧化速率空间分布及其影响因子

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氮是海洋生物生产力的重要限制因子,在海洋生物地球化学循环中扮演重要的角色,并且对其他元素循环(尤其是碳和磷)起着重要的作用。硝化作用是海洋氮循环过程中重要的反应链,把最高价氧化态硝酸盐(NO3-)和最低价还原态铵离子(NH4+)联系起来,调节氮营养盐的分布。硝化过程的第一个步骤是氨氧化,会消耗氧气,并产生氢离子,可能会增强缺氧和海洋酸化,同时也会释放温室气体N20(温室效应是二氧化碳的三百倍),对气候造成反馈,因此,研究海洋中的氨氧化作用具有重大科学意义。本研究通过使用15N同位素加标方法,首次于2016年夏季在南海北部开展了氨氧化速率的研究。设计了长时间序列培养实验以及细菌法和化学法对氨氧化速率测定结果的比对实验,调查了氨氧化速率的空间分布,探讨了黑潮、冷涡和上升流以及雾状层对氨氧化速率的影响,也讨论了南海的颗粒物对于南海水体氨氧化速率的影响。南海的氨氧化速率变化范围超过5个量级,从低于检测限0.001 nmolL-1d-1到133.524 nmol L-1d-1。时间序列控制实验,获得稳定斜率,表明在长达40 h培养时间内速率稳定,群落结构的改变或有机质矿化导致的稀释效应的影响不显著。化学法与细菌法对比结果整体有很好的一致性(斜率为1.05),但是对测量低速率(<0.02 nmolL-1d-1)情况,化学法检测限优于细菌法。氨氧化剖面分布表现为表层低,真光层底部出现极大值,然后随着深度增加呈指数降低,表层光抑制,同时存在浮游植物对底物NH4+的较强竞争,随着深度增加,光抑制减弱,氨氧化微生物对底物NH4+的竞争能力变强,浮游植物反而受到光的限制,因此,在光照强度为表层的5-10%这个区域经常可以看到氨氧化速率极大值峰,并且与PNM匹配,表明了氨氧化速率对PNM形成的重要贡献。氨氧化速率极大值以下的指数降低主要原因是由于有机质供应指数递减导致矿化产生NH4+底物同步下降。氨氧化速率与AOA amoA基因丰度无显著相关性,目前没有明确的解释,本论文推测这可能是由于海洋中AOA主要分为两类不同的氨氧化微生物WCA(Water column group A)和 WCB(Water column groupB),WCA 在全水柱均有分布,在上层海洋其生物量与氨氧化速率显著相关,而WCB主要分布在真光层以下,温度较低,高营养盐低叶绿素水体中,活性不稳定(Beman etal.,2008;Smith etal.,2014),这两种古菌的氨氧化效率存在显著差异,可能会导致速率与丰度的不耦合。夏季南海北部出现了明显的高温、高盐、低营养盐的黑潮水入侵信号,通过等密面混合模型计算后发现,在黑潮份额较大的站位,氨氧化速率和NH4+浓度显著较高。高温、高盐、高DON、低营养盐的黑潮水与南海北部上层水混合,可能加速有了机物的降解和循环,提高了 NH4+的储量,进而提高氨氧化作用。结合位密断面图,海表高度图和海表叶绿素图,本研究确认氨氧化速率对于冷涡和上升流的响应,上层100m氨氧化速率积分为深海站位SEATS站的14.9倍,冷涡和上升流增加了初级生产,明显产生了更多的有机质矿化为NH4+支持了氨氧化或者高NO3-浓度海水的涌升减轻了浮游植物对NH4+的竞争。在陆架边缘D5站630 m TSM和PON浓度稍高,同时POC δ13C的同位素信号偏正,推测可能是海源陆架未矿化完全的颗粒物的侧向传输导致的。同时,氨氧化速率在630 m也有一个显著的峰值,是上层480 m处氨氧化速率的4倍(下层750m处氨氧化速率低于检测限),并且颗粒相速率的百分占比比上层要高,此层位颗粒相速率为0.012 nmolL-1 d-1,相对于上层480m处的高12倍。数据表明雾状层中的颗粒对氨氧化速率存在明显刺激,尽管速率仍然很低,其带来的生物地球化学意义需要进一步的研究。与报导的近岸海区比较,大洋中的氨氧化速率颗粒相占比较少(将整个航次所做所有层位平均起来游离相速率占68%,颗粒相速率占32%),同时基因数据也表明游离相的氨氧化古菌丰度较大。主要是大洋颗粒物浓度偏低,当颗粒物浓度较高的时候氨氧化速率更容易发生在颗粒上,即颗粒相占比例随TSS(Total suspended sediment)升高而升高。本研究有助于厘清南海与西太平洋之间互动关系对于生物地化过程的影响。
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