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氧是细胞线粒体膜上电子传递的最终受体,驱动ATP合成,构成整个植物生命体代谢的核心,高等植物需要氧气维持呼吸和其它生命活动。但土壤雨涝积水、灌溉不均和土壤质地紧实等均会造成土壤通气受阻,导致植物根际缺氧。低氧胁迫已成为植物经常遭受的非生物胁迫之一,尤其是在多雨区。苹果是世界上重要的栽培果树之一,但在实际生产中,经常因淹水、排灌不利、土壤质地紧实和机械操作等原因造成苹果树根际缺氧。因此,有必要对苹果树低氧胁迫的伤害机理及耐淹水的遗传机制进行深入系统研究,旨在为揭示低氧胁迫对苹果砧木伤害机理及其适应机制提供理论依据。我们以前的研究已经表明,不同基因型苹果砧木对低氧胁迫的响应水平显著不同,其中新疆野苹果是低氧敏感型砧木,而平邑甜茶是耐低氧砧木。然而,两种苹果砧木低氧耐性的差异机理尚不清楚。本研究以低氧耐性具有显著差异的两个苹果砧木平邑甜茶和新疆野苹果为材料,比较研究了低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗根系生长特性、光合特性、气孔特征、内源激素代谢和营养元素的吸收和运输等变化规律,并以苹果砧木Ottawa 3×Robusta 5的杂交F1代为材料,对苹果砧木的耐淹水性进行了遗传分析及QTL定位研究。主要研究结果如下:1.根际低氧胁迫抑制两种苹果砧木幼苗生长,但生长受抑的程度因材料不同而显著不同。低氧处理15天后,新疆野苹果幼苗的新叶数、根长和株高较对照显著降低,新疆野苹果的新叶数较对照降低21.0%,而平邑甜茶的新叶数较对照相比仅降低8.1%,低氧胁迫下平邑甜茶根长和株高较对照没有显著差异。低氧胁迫下,新疆野苹果和平邑甜茶生物量较对照均明显降低,但下降的幅度显著不同。二者对比来看,新疆野苹果下降的幅度较大,低氧胁迫下新疆野苹果地上部分和地下部分干重较对照分别降低24.9%和42.4%,而平邑甜茶地上部分和地下部分干重较对照分别降低7.3%和15.9%。此外,低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗根冠比较对照都表现出不同程度的下降,新疆野苹果下降的幅度较大。表明两种苹果砧木幼苗受胁迫影响的程度有较大差异,表现出不同的根际低氧耐性。2.根际低氧胁迫显著抑制两种苹果砧木幼苗根系的生长,表现为根系总长、根体积、根尖数目和根表面积较对照均显著降低,且两种苹果砧木下降的幅度显著不同。低氧处理后,低氧敏感的新疆野苹果的根系总长较对照降低36.9%,而耐低氧的平邑甜茶根系总长较对照降低18.6%,表明低氧胁迫对新疆野苹果根系伤害更为严重。新疆野苹果幼苗根系除2.42.8 cm长的根和对照没有显著差异外,其余各类根和对照相比都显著降低。0.00.4 cm长的根较对照下降幅度高达24.1%。表明低氧胁迫抑制新疆野苹果幼苗各类型根的生长。然而,低氧胁迫下平邑甜茶各类根系的变化和新疆野苹果显著不同,低氧胁迫下平邑甜茶的0.40.8 cm和2.42.8 cm根较对照显著降低,而0.81.2 cm,1.21.6 cm,1.62.0 cm和2.02.4 cm类型的根较对照显著升高,0.00.4 cm的根较对照明显降低,但和对照没有显著差异。3.根际低氧胁迫下两种苹果砧木叶片气孔特征显示了差异响应。低氧胁迫下新疆野苹果叶片部分气孔关闭,一些气孔开度较小。新疆野苹果新叶和老叶的气孔密度都有所增加,新叶和老叶气孔密度较相应对照分别增加12.1%和26.7%,然而,平邑甜茶新叶和老叶的气孔密度却显著下降,此外,两种砧木叶片的气孔长度也显示了差异响应。新疆野苹果的新叶和老叶气孔长度较相应对照明显减小,平邑甜茶的新叶气孔长度较对照明显增大,但老叶的气孔长度和对照没有显著差异。4.根际低氧胁迫下两种苹果砧木植株的光合速率显著降低,但两种苹果砧木幼苗光合速率下降的幅度显著不同。低氧胁迫下新疆野苹果光合速率下降的幅度较大,在处理的第15天,光合速率较对照下降39.3%,而平邑甜茶下降的幅度小,仅为对照的14.8%。低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗气孔导度较对照也显著下降,且新疆野苹果下降的幅度比较大。此外,两种苹果砧木光合速率随着光强的增加而增大,但低氧处理和对照处理之间的光响应曲线在两种材料间存在显著差异。5.根际低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗根和叶中多种植物内源激素的含量发生了不同程度的变化,但其变化规律因材料不同而表现出明显的差异。低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗叶片和根系ABA含量增加,但增加的幅度显著不同,与平邑甜茶相比,低氧敏感型新疆野苹果幼苗叶片和根系ABA含量增加的幅度比较大,两种砧木幼苗ABA含量变化的差异也许与其低氧耐性有关。在低氧处理前3天,两种苹果砧木幼苗叶片IAA含量迅速增加,之后开始下降,在处理的第9天低于通气对照植株,然而,两种幼苗叶片IAA含量表现出明显的差异。低氧胁迫显著增加了两种苹果砧木幼苗叶片和根系GAs含量,尽管二者变化规律存在一些差异,在处理的第12和第6天新疆野苹果和平邑甜茶叶片GAs含量分别较对照增加26.9%和32.3%。此外,低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗叶片和根系ZR、DHZR和IPA含量也发生了不同程度的改变。基于低氧胁迫下两种不同耐性苹果砧木幼苗内源激素含量的变化,我们推测苹果砧木中一种或几种激素参与了该植物的低氧耐性的调节与适应。6.根际低氧胁迫下两种苹果砧木幼苗根、茎和叶的10种营养元素发生了变化,且苹果砧木10种矿质元素含量的变化因材料和部位不同而表现出差异,不同矿质元素间其含量变化幅度也不相同。低氧胁迫下,新疆野苹果根中Mg、Na和P含量较对照有所升高,叶部K和Zn含量和茎部Cu、K、Mg和Na含量也升高了,而Ca、Fe、Mn和N含量在根、叶、茎部均低于对照。低氧胁迫下,耐低氧性强的平邑甜茶仅根部的Na、Zn含量和叶部的Mn和Zn含量以及茎部的Ca、Cu和P含量有所升高,Fe、K、Mg和N含量在根、叶、茎部均低于对照。说明低氧胁迫对不同苹果砧木10种矿质元素含量有不同程度的影响,而植株不同部位的矿质元素含量的变化也存在较大差异。7.以Ottawa 3和Robusta 5杂交产生的194个F1代及其亲本为材料,对苹果砧木耐淹性进行遗传分析。利用该群体构建的306个标记位点的SSR连锁图进行QTL定位分析。用复合作图法共同检测到2个耐淹QTL(LOD≥3),分别位于第5条染色体的CHO3a09与GD1543区间和第13条染色体E41M4875与Hi07b022区间上,贡献率分别为15.1%和10.9%,第五条染色体的QTL贡献率较大。目前的结果为研究苹果的耐淹的遗传机制提供理论依据,也可初步作为辅助耐淹苹果砧木选择的分子标记使用。