长江口滩涂湿地大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼生态位差异

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长江河口滩涂湿地是我国重要的河口盐沼分布区。长江河口滩涂湿地具较高的生物多样性包括多样的初级生产者,底栖生物,昆虫等,可为许多游泳动物和鸟类提供丰富的食物资源,支撑着河口及滨海水生食物网。广泛分布于长江河口滩涂湿地的弹涂鱼类,作为滩涂定居生物,参与了滩涂湿地食物网物质循环和能量流动,在维系健康的滩涂湿地生态系统中具有重要作用。本论文探索了广泛分布于长江河口滩涂湿地的大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼的空间分布特征、食性食源特征以及与食性密切相关的肠道菌群结构,试图从分布、食性、食源以及肠道微生物的角度阐明这两种弹涂鱼的生态位差异。主要研究结果如下:1.野外观察实验研究了大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼在长江口崇明东滩滩涂湿地北部互花米草光滩和南部潮沟生境中的分布特征。结果发现在北部互花米草光滩生境中,大弹涂鱼在近岸的采样点数量较少,而在远离岸边近海的采样点数目较多(p<0.05)。而大鳍弹涂鱼在近岸较多,远离岸边近海的采样点数目最少。在南部潮沟生境中,大弹涂鱼主要分布在潮沟的中下部,在潮沟的上部未见其分布。而大鳍弹涂鱼主要分布在潮沟的上中部,下部也有分布但相对较少。表明大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼在相同生境中具有一定的空间分布生态位差异。与环境因子进行相关性分析发现,大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼的分布在不同生境中与环境因子的关系不同。在北部互花米草光滩生境中,大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼与土壤含水量相关系数均最大。在南部潮沟生境中,大弹涂鱼和土壤含水量相关系数最大,大鳍弹涂鱼与土壤粘土含量相关系数最大。另外,大弹涂鱼与土壤含水量呈现正相关,大鳍弹涂鱼与土壤含水量呈现负相关,表明大弹涂鱼较于大鳍弹涂鱼更具栖水性。2.利用传统但直观的胃肠道内容物解剖实验研究了大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼在长江口崇明东滩滩涂湿地不同生境中(北部互花米草生境、中部芦苇生境和南部潮沟生境)的食性特征。结果表明大弹涂鱼在各生境的空胃率分别为3.3%、0.0%和8.6%,而大鳍弹涂鱼的空胃率分别为100%、93.9%和87.5%,表明大弹涂鱼的摄食强度明显大于大鳍弹涂鱼。在大弹涂鱼的食物组成出现频率中,藻类和碎屑类均占到95.4%,而虾类和其他(动物卵)类分别占到3.9%和0.6%,表明大弹涂鱼为植食性偏杂食性鱼类。而在大鳍弹涂鱼中,藻类、碎屑、昆虫、虾类、蟹类以及其他(动物卵)类均有出现,且出现频率分别为14.3%、28.6%、28.6%、42.9%、42.9%以及28.6%,表明大鳍弹涂鱼食性较杂为杂食性偏肉食性鱼类。大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼具有明显的食性生态位差异。对大弹涂鱼所摄食的藻类定性定量分析表明大弹涂鱼主要摄食硅藻。大弹涂鱼在不同生境中,所摄食的优势硅藻种属(>10%)不同。在崇明东滩北部互花米草生境中,所摄食的优势藻属为硅藻类的骨条藻(Skeletonema sp.),其在藻类组成中占到73.28±25.91%。在中部芦苇生境中,优势藻为硅藻类的舟形藻(Navicula sp.)和近缘斜纹藻(Pleurosigma affine),占到65.07±25.10%和27.28±20.04%。在南部潮沟生境中,硅藻类的近缘斜纹藻(Pleurosigma affine)、舟形藻(Navicula sp.)和蓝藻类的铁氏束毛藻(Trichodesmium thiebautii)为优势藻类,分别占到40.51±18.22%,20.88±11.43%和10.69±23.64%。多样性分析表明崇明东滩南部潮沟生境中藻类物种丰富度、均匀度、香浓维纳指数以及辛普森指数均大于崇明东滩北部和中部采样点。暗示着多土著植物的崇明东滩南部区域藻类微生态系统更稳定,大弹涂鱼食性研究具有一定的环境指示作用。3.利用同位素技术研究了大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼在外来入侵植物互花米草入侵程度不同区域的食源差异,探究其食源生态位差异的同时,探究外来入侵植物互花米草是否通过大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼进入到滩涂食物网中。结果表明在同一采集区域内大鳍弹涂鱼的δ15N显著大于大弹涂鱼(p<0.05),暗示大鳍弹涂鱼的营养级要大于大弹涂鱼营养级。同一采样区域大弹涂鱼的δ13C值又显著大于大鳍弹涂鱼δ13C值(p<0.05),表明低营养级的大弹涂鱼相较于高营养级的大鳍弹涂鱼具有更加富集的δ13C值,暗示着大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼具有明显的摄食隔离。食源贡献分析显示外来入侵植物互花米草对崇明东滩南部、中部和北部采集的大弹涂鱼食源贡献分别为42%(18%-60%)、80%(74%-86%)和96%(96%-96%),对大鳍弹涂鱼的食源贡献分别为16%(0-40%)、28%(0-48%)和82%(76%-88%)。表明外来入侵植物互花米草已通过弹涂鱼进入到滩涂生态系统中,且入侵程度越大,其食源贡献越大,对生态系统的影响越大。低营养级的大弹涂鱼相较于营养级稍高的大鳍弹涂鱼对外来入侵植物互花米草更敏感,更适宜做外来入侵植物互花米草入侵程度的指示生物。4.利用高通量测序技术比较了同一采集区域食性不同的大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼雌雄个体肠道菌群差异,试图从微生物的角度探讨其生态位的差异。结果表明变形菌门(Proteobacteria)是所有样品组中主导的优势菌群。在大弹涂鱼雌雄样本中分别占到52.6%和73.5%,在大鳍弹涂鱼雌雄样本中分别占到40.9%和40.2%。除变形菌门外,梭杆菌门(Fusobacteria)(18.2%)和螺旋体门(Spirochaetes)(10.5%)是大弹涂鱼雌性样本中的主导菌门(相对丰度>6%)。厚壁菌门(Firmicutes)(20%)、放线菌门(Actinobacteria)(7.5%)、拟杆菌门(Bacteroidetes)(7.4%)和酸杆菌门(Acidobacteria)(7.2%)是大鳍弹涂鱼雄性样本中的主导菌门。在大鳍弹涂鱼雌性个体中,蓝藻门(Cyanobacteria)(22.2%)、螺旋体门(Spirochaetes)(14.4%)和软壁菌门(Tenericutes)(9.8%)为主导菌门。属于变形菌门(Proteobacteria)的希瓦氏菌属(Shewanella)(14.94%)、盐单胞菌属(Halomonas)(18.92%)、不动杆菌属(Acinetobacter)(4.88%)和气单胞菌属(Aeromonas)(3.38%)在所有样品组中相对丰度都较高,占到前十种类丰度的62.13%。然而,属于拟杆菌门(Bacteroidetes)的Soonwooa属在大弹涂鱼雄性样品组中的相对含量要大于其他组别中。梭杆菌门(Fusobacteria)的鲸杆菌属(Cetobacterium)相对丰度在大弹涂鱼雌性组中最高。厚壁菌门(Firmicutes)的分节丝状菌属(Candidatus Arthromitus)和布劳特氏菌属(Blautia)在大鳍弹涂鱼雄性样本中占到主导优势。而蓝藻门(Cyanobacteria)中未分类的叶绿素(unidentified chloroplast)在大鳍弹涂鱼的雌性个体中占绝对优势。表明在不同分类组别,其主导细菌门属是相似的,但每个物种或同一物种每个性别组又具有不同的细菌结构。进一步的α多样性分析表明杂食性偏肉食性的大鳍弹涂鱼的肠道微生物多样性大于植食性偏杂食性的大弹涂鱼肠道微生物多样性。另外,弹涂鱼雌雄个体肠道微生物多样性无显著性差异(p>0.05),而大鳍弹涂鱼雄性个体显著大于雌性个体(p<0.05)。β多样性分析(PCoA和UPGMA)显示大弹涂鱼雌雄个体聚类在一起,而大鳍弹涂鱼雌雄个体聚类在一起。表明食性对肠道微生物菌群结构影响大于性别对肠道微生物菌群结构影响。在一定程度上暗示了大弹涂鱼和大鳍弹涂鱼的种间生态位差异大于种内生态位差异。
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