荔枝矮化性状的鉴定评价与遗传研究

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荔枝(Litchi chinensis Sonn.)是我国华南地区最重要的特色果树,传统管理模式下,荔枝树体高大,可生长至十几米至几十米高,给生产管理造成不便。近年来,矮化栽培已成为我国果园现代化管理的重要栽培模式,而矮化品种或砧木的开发利用是实现矮化栽培的重要途径。目前荔枝果园通常采取回缩修剪方式以控制株高实现矮化栽培,矮化种质资源缺乏有效培育和利用,矮化相关性状的发生机制与遗传规律尚不清楚。本研究系统开展了荔枝矮化性状鉴定评价、相关基因的筛选、遗传分离规律及QTL定位等工作,为荔枝矮化资源的发掘与创新利用提供理论参考。获得的主要研究结果如下:(1)对荔枝种质资源的枝梢长度、枝梢粗度、复叶长度、叶柄粗度、节间长度、叶片长度、叶片宽度、枝皮率等矮化相关表型进行测定分析,发现除了枝皮率之外的7个矮化相关性状之间均存在一定程度的相关性。根据相关性状的公因子分析结果,提出了荔枝矮化指数(D值)的概念和计算公式,建立了基于矮化指数判定荔枝矮化级别的标准,并对120份荔枝资源矮化特性进行了评价分级,分级结果与实践经验的判断基本相符;同时,通过枝皮率的比较分析,明确了枝皮率与枝梢直径呈现显著性负相关,相关系数达到了-0.69,而且在枝梢直径相近的情况下,不同品种之间枝皮率没有显著性差异,因而认为枝皮率不适宜作为荔枝矮化性状评价的关键指标。(2)分别以极乔化品种‘妃子笑’和矮化品种‘紫娘喜’的叶片和顶芽为材料,通过RNA-Seq测序比较矮化与乔化品种之间相关基因的差异表达情况。结果表明,共组装得到了55,810条unigenes,大约81.69%(45,740)的基因序列能够比对至少1个公共数据库进行功能注释;共计检测到了差异表达基因9190条,其中两品种顶芽之间有3,248个差异表达基因,叶片之间有1750个差异表达基因,主要集中在“植物激素信号转导”、“其它次生代谢产物的生物合成”、“遗传信息过程”、“氧化磷酸化”等相关生物学过程;重点分析了42个植物激素信号转导途径和69个能量代谢途径中涉及的差异基因,在对部分差异基因以及赤霉素生物合成与代谢相关基因进行q RT-PCR验证之后,将3个Lc GA2oxs转入烟草进行过表达分析,发现Lc GA2oxs在烟草中的超表达导致了转基因植株的明显矮化,说明Lc GA2oxs具有一定的“致矮”功能,并可能参与到荔枝的矮化形成过程。(3)以矮化品种‘紫娘喜’为母本,极乔化品种‘妃子笑’为父本进行杂交,采用SRAP分子标记对实生后代进行真假杂种鉴定,调查分析杂交后代矮化相关性状的分离规律及特点。结果表明,通过杂交一共得到了266株实生后代,经SRAP分子标记筛选出194份真杂种,真杂种率为72.9%,最终成活178株用于构建群体;对群体进行田间调查,明确了株高、新梢长度、复叶柄长度等8个矮化相关性状以及矮化指数的分离特点,各表型的变异系数为11.50%~23.23%,中亲优势为-7.37%~18.68%,存在较明显的趋中遗传。总体来看,本研究构建的杂交群体大小适中,目标性状分离显著,符合作图群体构建的相关要求。(4)以‘紫娘喜’ב妃子笑’的F1群体为作图群体,基于GBS技术进行简化基因组测序,构建荔枝高密度分子遗传图谱,并进行矮化相关性状的QTL定位研究,结果显示,鉴定得到了8,654,911个SNP标记,分为八种分离模式,其中可用于F1个体基因分型的分离类型包括hk×hk、lm×ll、ef×eg、ab×cd和nn×np等5种标记数量5,100,050个;经筛选过滤,3027个SNP标记上图并分布在15个连锁群上,总的遗传距离为1711.97 c M,平均遗传距离为0.57 c M,图谱质量总体较高;对8个矮化相关性状进行QTL分析,检测到了37个QTL位点,可以解释8.0%至14.7%(平均值=9.7%)的表型变异,在其中的32个QTL区域内发现126个候选基因,根据候选基因功能注释及差异表达情况进行分析,获得了82个候选基因的注释信息以及50个双亲间有显著性差异表达的基因,这些基因在调控荔枝矮化方面的作用和机制还有待于进一步研究。
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