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互花米草(Spartina alterniflora Loisel.)入侵已经给我国的生态和经济造成很大的危害,近年对互花米草的控制主要集中在物理、化学和生物控制方面。野外调查发现,引入外植物无瓣海桑(Sonneratia apetala Buch.Ham)能够替代控制互花米草的生长和繁殖。但是,到目前为止,我们并不清楚无瓣海桑控制互花米草的机制是什么,为什么无瓣海桑能够控制互花米草,而本地红树植物却控制不了。国内外已有运用生物替代方式进行生物控制的研究,但有关替代机制方面的研究,还未有发现。
本研究以珠海红树林入侵植物互花米草,外来红树植物无瓣海桑,本地红树植物桐花(Aegiceras corniculatum(L.)Blanco)和秋茄(Kandelia candel(L.)Druce)为研究对象,从植物本身以及土壤的化感作用、土壤对植物生长的影响、植物种问能量利用效率差异这些方面研究植物的种间关系,验证假设“无瓣海桑能够控制互花米草是由无瓣海桑本身的特性包括化感作用和能量利用效率及其所形成的土壤环境特征决定的”,初步揭示红树植物无瓣海桑控制互花米草的机制,可以为红树林入侵生物控制和生态系统的管理提供参考。
主要研究结果如下:
1.化感作用在无瓣海桑控制互花米草中的作用
利用室内生物测定的方法比较无瓣海桑和互花米草叶片挥发性气体对受试植物紫花苜蓿(Medicago sativa Linn.)、黑麦草(Lolium perenne Linn.)和苏丹草(Sorghum sudanense(Piper)Stapf)的种子及幼苗生长的影响(包括种子发芽率、幼苗根长和芽长)。结果显示,无瓣海桑和互花米草对受试植物种子发芽率的影响无显著差异,无瓣海桑具有比互花米草更强的抑制受试植物幼苗根长和芽长的能力。表明无瓣海桑比互花米草分泌更多的挥发性的化感物质,具有更强的化感作用。
无瓣海桑群落、无瓣海桑+互花米草群落和互花米草群落土壤浸提液的化感作用试验中,低浓度对受试植物黑麦草种子发芽率、根长和芽长的抑制率差异不明显,高浓度1.0g·ml-1下,无瓣海桑群落土壤对黑麦草根长和芽长的抑制作用要显著高于无瓣海桑+互花米草群落土壤和互花米草群落土壤。加入活性碳吸附化感物质之后,不同类型土壤之间的化感抑制差异减小,活性碳会吸附化感物质减弱化感作用。结果表明,植物群落土壤都具有化感作用,但无瓣海桑群落土壤的化感作用要强于无瓣海桑+互花米草群落土壤和互花米草群落土壤。无瓣海桑会比互花米草分泌更多的化感物质进入土壤,改变土壤化学性质,具有更强的化感作用。
植物的化感作用是植物种间竞争的一个因素,是导致无瓣海桑能够替代互花米草的一个原因。
2.土壤在无瓣海桑控制互花米草中的效应
本研究利用不同类型的土壤(无瓣海桑群落土壤、无瓣海桑+互花米草群落土壤和互花米草群落土壤)种植无瓣海桑和互花米草,测定植物对土壤理化性质的改变以及不同类型土壤对植物生长的影响。结果显示,种植无瓣海桑和互花米草没有明显改变三类土壤的pH值和有机质含量。植物生长吸收土壤养分,使土壤氮磷含量下降,无瓣海桑比互花米草具有更强的吸收土壤氮和磷的能力。
为了验证土壤对植物生长的影响,利用不同类型土壤种植无瓣海桑和互花米草,通过测定植物生长指标进行评价。土壤基质对植物生长的光合生理特征产生很大影响。将无瓣海桑和互花米草种植于三种群落土壤中,植物经过一段时间的适应期之后,无瓣海桑和互花米草都是在无瓣海桑群落土壤上表现出最差的生长效果,光合速率和水分利用率都比种植在无瓣海桑+互花米草土壤和互花米草土壤中的要低,另外,叶绿素含量显著低于另外两种土壤。无瓣海桑群落土壤环境条件可能是最差的,对植物生长存在不利的影响。
植物会通过土壤养分吸收差异,改变植物种间竞争强度,无瓣海桑比互花米草具有更强的营养吸收能力,营养竞争是无瓣海桑能替代控制互花米草的其中一个因素。物种会影响土壤环境,其生长过程会改变土壤性质(包括营养以及理化性质、土壤化感作用以及土壤微生物种类),通过土壤环境变化改变植物的种间竞争关系。无瓣海桑还会通过化感作用以及微生物的种类、数量和组成,影响互花米草的生长和扩散。土壤环境在无瓣海桑控制互花米草的过程中起着重要作用。
3.无瓣海桑与本地红树植物的能量利用效率差异
比较无瓣海桑和本地红树植物的能量利用效率,揭示无瓣海桑的能量利用和生长特点。结果显示,无瓣海桑在苗期具有最低的叶片建成成本(Constructioncost)和最高的比叶面积(SLA),表明苗期无瓣海桑比本地红树植物桐花和秋茄具有更强的能量利用效率,对应较强的生长优势和植物种间竞争力,无瓣海桑苗期较高的能量利用效率使之优于本地红树植物。
无瓣海桑成熟期的能量利用效率与本地红树植物桐花和秋茄差异较小,植物成熟以后,无瓣海桑失去比本地植物更强的生长优势和竞争力。
可以利用苗期无瓣海桑比本地红树植物的优势用于控制互花米草,成熟期无显著优势有利于恢复本地红树植物的生长。利用植物的这种种间关系特性,利用不同年龄阶段植物的生长特性,搭配合适的植物种类,用于有害植物控制,构建健康的生态系统并进行生态系统管理。