水稻叶片非光化学猝灭对环境因子的光合响应

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非光化学猝灭(NPQ)是指植株叶片光合系统II内以热能的形式耗散吸收的光能,可减少活性氧的产生,有效避免光抑制的发生,是一种重要的光保护机制。本文以叶色具有显著差异的近等基因系水稻浙辐802、始绿-8和Fgl为材料,研究水稻叶片NPQ对光照强度、氮浓度及干旱胁迫的光合响应,及NPQ的产生及调控机制,并通过转录组测序了解光合作用的复杂遗传调控途径,为进一步提高水稻光合效率和氮利用效率提供理论参考。主要结果如下:1、尽管浅叶色品种始绿-8叶绿素含量约为浙辐802的1/3,但始绿-8的光合速率显著高于浙辐802;在光照强度为600和1200μmol m-2 s-1下,相对于浙辐802,始绿-8均表现出较高的NPQ、能量猝灭和较低的光抑制猝灭(q I)。始绿-8叶片丙二醛、H2O2含量及O2-产生速率均显著低于浙辐802,并且1200μmol m-2 s-1下的过氧化物含量增加幅度小于浙辐802,光破坏现象轻于浙辐802。供试两品种间CO2同化能力差异和气孔限制对光合作用的影响均较小。由此可推断无论是浅叶色的始绿-8还是深叶色的浙辐802,当光照强度大于600μmol m-2 s-1,叶片通过增加NPQ的产生,减少光破坏发生,促进光合速率的提高,增强叶片的光照适应性。2、随着氮浓度的增加,叶绿素含量显著增加。浙辐802叶片叶绿素含量显著高于Fgl,特别是高氮处理。但高氮处理没有显著增加两品种叶片CO2的同化能力。浙辐802高氮处理的NPQ与中氮处理差异相对较小。浙辐802高氮处理叶片H2O2、丙二醛含量、qI显著高于中氮处理,浙辐802的H2O2含量、qI显著高于Fgl,由此可得出,高氮处理下的浙辐802叶片不能消耗由较多叶绿素所吸收的过剩光能,存在相对严重的光氧化胁迫。相对于中氮处理,低氮处理两品种叶片NPQ诱导显著增强;较高的玉米黄素含量有利于NPQ的诱导,这可能是水稻光合作用对缺氮响应的重要途径。3、喷施ABA明显缓解干旱对水稻叶片光合作用的抑制作用,并显著增加浙辐802和Fgl叶片NPQ,NPQ的显著增加可能是外源ABA提高水稻抗旱性的原因。Fgl叶片卷曲程度和净光合速率下降幅度均显著低于浙辐802,表现出较强的抗旱特性,叶片茉莉酸甲酯和生长素含量的差异以及叶绿素含量差异与Fgl的抗旱性密切相关。4、始绿-8较少且较薄的基粒片层不利于捕光色素复合体的附着,与其叶色较浅密切相关。在600μmol m-2 s-1下,玉米黄素含量和RVDE1、PsbS1的表达与NPQ的诱导有关;在1200μmol m-2 s-1下,NPQ的诱导主要受玉米黄素含量和RVDE1的表达量有关。叶片中吲哚乙酸、赤霉素和脱落酸(ABA)含量变化可能与水稻光照适应以及不同光照环境的NPQ的诱导有关。5、光合作用受复杂的基因差异表达调控,除直接参与光合作用的差异基因外,参与氧胁迫响应、能量代谢和硝酸根代谢的差异基因协同调控光合效率。信号传导的差异基因协调多个代谢途径对光合作用进行调控。富集到叶绿体(GO:0009507)的差异表达基因是叶绿体显微结构差异的遗传基础。综上,当光照强度大于600μmol m-2 s-1时,较高的NPQ诱导与较少的叶绿素含量有利于减少光合系统内过剩的光能,降低过氧化物的生成,缓解高光照下的光破坏,增强叶片的光照适应性。不仅高光照才能引起光能捕获过剩,其他环境因子也会影响光能的吸收与利用。高氮环境下叶片不能消耗由较多叶绿素所吸收的过剩光能,存在相对严重的光氧化胁迫。低氮环境下叶片NPQ的增强有利于减少低光合系统内过剩光能,可能是光合作用对缺氮的适应性响应。干旱胁迫下NPQ的显著增加可能是外源ABA提高水稻抗旱性的原因。
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