入侵植物喜旱莲子草对异质环境的表型可塑性响应

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喜旱莲子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.),又称空心莲子草或革命草,属于苋科(Amaranthaceae)莲子草属(Alternanthera),是多年生的宿根草本植物,原产南美州。该种在上个世纪初被引入我国,目前成为我国16种“危害最大的外来物种”之一,给我国的经济带来了巨大的损失,对生态环境造成了严重的破坏。喜旱莲子草植株对环境的适应能力强,在多种生境下都能生存。前人关于喜旱莲子草的相关研究主要集中在土壤水分、养分或光照等单因素对其表型可塑性的影响等方面。生境的异质性是环境的重要特征之一,在自然界普遍存在。目前对异质环境下喜旱莲子草的响应机理研究较少,因此,研究喜旱莲子草对异质生境的表型可塑性变化,对于揭示喜旱莲子草的入侵机制有一定的科学意义,同时也可为该入侵种的科学管理提供参考。本文研究了光强、氮素、土壤温度和水分等环境因子对喜旱莲子草形态学特征和生物量分配的影响,主要研究结果如下:1.全光照促进喜旱莲子草总生物量的积累,但在遮荫条件下,喜旱莲子草可以通过增加株高、光合叶面积和改变生物量分配来适应弱光生境。土壤中氮素含量对喜旱莲子草生长有明显影响,总生物量、株高、叶面积、茎生物量比和叶生物量比等随土壤氮素水平增加而增加。光照和氮素的交互作用对总生物量、根生物量比、茎生物量比和叶生物量比也有明显影响。随着氮素水平的增高,遮荫和高光照处理下喜旱莲子草的叶面积、总生物量和叶生物量比之间的差异减小,而株高和根生物量比之间的差异增大。此外,光照强度对茎生物量比的影响具有明显的氮素浓度依赖性,低氮素条件下,茎生物量比在高光照处理下显著高于遮荫处理,而在中氮素条件下,遮荫处理下却显著高于高光照处理,且在高氮素处理下其差异进一步加大。这些结果表明喜旱莲子草在高氮素环境下能够通过形态可塑性和生物量分配模式的改变来适应弱光环境所带来的不利影响。2.随着土壤温度的增加,喜旱莲子草植株的须根数量和平均直根直径均有显著增加,平均直根数和平均直根长等形态学指标也有所增加。这可能是土壤增温促使喜旱莲子草加大对植株根的资源分配以增大植株的抗逆性。土壤增温对喜旱莲子草植株的形态学指标有一定的积极影响,如:土壤增温显著提高了喜旱莲子草植株的茎直径和总生物量;但土壤增温对喜旱莲子草植株的株高、叶面积和生物量分配方面的影响差异不显著。这在一定程度上说明在土壤增温处理下喜旱莲子草生物量积累的差异主要是由茎直径、须根量和平均直根直径的增多而造成的。对喜旱莲子草而言,植株的根和茎是其营养繁殖的主要器官,直接影响入侵植株的扩散和生存。在土壤增温环境下,喜旱莲子草植株通过加粗茎直径和扩展叶面积以更好地利用光照资源,从而增加植物的生存潜能。土壤增温对喜旱莲子草生物量的分配模式没有显著的影响,这可能是由于喜旱莲子草主要分布在热带和亚热带地区,能较好的适应高温,或由于试验中增温时间较短的原因。随着土壤温度的升高,土壤中的相对水分含量降低,喜旱莲子草通过增加植株的须根量和加粗直根直径来拓展地下空间以提高植株的抗逆性,以更好的适应多样的生境。3.水生条件下,喜旱莲子草植株的株高和总生物量为最大值,随着土壤含水量的减少,植株的株高和总生物量呈降低趋势,同时植株的茎直径和叶面积随土壤水分含量的增加而成不同程度的升高。这说明在湿生和水生环境下,喜旱莲子草植株可以经过提高株高高度和加粗茎直径以占据更多的生活空间,满足植株的生存需要;同时增大植株叶片光合反应的面积,以获取更多的光能,进而提高植株的总生物量。在旱生环境下,喜旱莲子草对地上的投资分配转移到地下,提高了植株对根的配比,这将有利于加快喜旱莲子草根系对土壤水分含量的吸收,从而降低水分对植株生长的约束;湿生环境和水生环境下,土壤水分含量不再是植株生存的约束因子,植株将更多的光合作用产物分配到地上。在湿生环境和水生环境下,喜旱莲子草植株会减少对地下部分的分配,提高对茎生物量的分配;同时提高对叶生物量的投资,从而更大程度地提高光合反应面积,增加对光能的获取利用率。喜旱莲子草各主要生长繁殖器官对土壤水分含量的响应具有整体性,但各生长繁殖器官的敏感性各有差异。光照、氮素、土壤温度和土壤水分含量是影响外来植物喜旱莲子草入侵的重要的环境因子。喜旱莲子草的生长繁殖对环境具有极强的可塑性。实验研究结果不仅可为研究喜旱莲子草对异质生境的入侵机理提供资料,也可为进一步研究喜旱莲子草的入侵和扩散与农业等生态系统中土壤氮素残留、土壤温度和土壤水分的关系提供参考。
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