进一步提高作物产量以满足人口增长对粮食的需求是现代农业科学研究的重要任务之一。随着城市化进程的加速,耕地面积持续下降,提高作物单产水平是未来解决粮食安全问题的主要途径。未来作物单产水平的进一步提高,将主要依赖于干物质积累能力的提高。光合作用是干物质形成的基础生理过程,从而提高光合作用速率是未来高产育种的关键所在。本论文着重研究叶片结构、生化特征、光合作用以及水力导度之间的相互作用关系,为未来的高光效育种提供理论支撑。此外,自然环境条件下,光照、温度等环境因子存在非常大的波动性,光合作用对这些环境因素的适应情况影响着作物的光合生产效率。因此,本研究的另一个目的是探究光合作用对环境变化的适应机制。根据研究目的,本研究的实验设计包括两部分:(1)选用遗传背景相差较大的野生稻及栽培稻材料,通过测定叶片光合作用、叶绿素荧光、水力导度、叶片氮素含量、Rubisco酶含量以及叶片结构参数,探究叶片结构-功能-生化特性之间的相互关系;(2)设置不同的氮素水平,测定不同环境条件下(包括温度、光照、CO2浓度等)叶片光合气体交换参数、叶绿素荧光参数、叶片氮素含量、Rubisco酶含量以及叶片结构参数,以明确光合作用对环境变化的响应机制。主要结果如下:1、光合作用速率在7个稻属的不同基因型材料间存在较大变异,光合作用速率最低的Wcr仅有17.6μmol m-2 s-1而最大的Lat则达到35.9μmol m-2 s-1。进一步分析表明,与光合作用速率类似,叶片氮素含量、Rubisco酶含量、气孔导度以及叶肉导度均存在显著的基因型差异。光合作用速率与气孔导度和叶肉导度之间存在显著的正相关关系,与叶片氮素含量或者Rubisco酶含量之间关系不显著。这些结果表明,光合作用的基因型差异主要由CO2传输效率的差异所致,与叶片氮素含量或者Rubisco含量的差异无关。2、供试稻属材料的气孔密度和大小均存在显著的基因型变异,且气孔密度大的基因型材料气孔较小。利用气孔形态参数模拟的最大气孔导度在基因型材料间的变异非常小(0.83 mol m-2 s-1-1.07 mol m-2 s-1)。气孔导度与叶片水力导度之间存在着正相关关系。因此,正常生长条件下气孔导度的基因型差异受气孔密度或者大小的影响较小,而主要受气孔开度的影响。3、与气孔导度对光合作用的限制作用相似,叶肉导度是光合作用的另一个重要的限制因子。本研究表明,叶肉导度的基因型差异受叶片结构尤其是叶肉结构的影响较大。叶肉导度随着叶肉组织孔隙度、细胞壁面向细胞间隙的表面积以及叶绿体面向细胞间隙的表面积的增加而增加,随细胞壁的增厚而降低。此外,结果还显示,叶肉导度随叶片氮素含量的增加而增加,这可能是氮素提高了生物膜上水孔蛋白等通道蛋白的表达量从而改善了生物膜对CO2的通透性。4、水稻叶片水分运输能力显著影响叶片的光合作用速率,其机理是因为叶片的水分运输能力决定了气孔的开放程度,从而影响气孔导度的大小以及叶片内CO2的运输与导管外水分的运输存在联系。叶片的水分运输能力即叶片水力导度由叶脉内的水力导度和叶脉外的水力导度两部分组成,且两者对叶片水力导度的贡献相近。叶脉内水力导度主要受叶脉形态结构和叶脉密度等因素影响;而叶脉外水力导度受叶肉结构性状的影响显著,其中以叶脉间距、叶肉组织孔隙度、细胞壁厚度、细胞壁面向细胞间隙的表面积等性状影响最为显著。前人的很多研究发现气孔导度和叶肉导度对环境变化总是表现出相似的响应,而本研究的结果表明气孔导度与叶肉导度之间的紧密关系可能由叶片水力导度所介导。5、比叶重在叶片经济谱中扮演着中心性状的角色。叶片厚度和密度对比叶重的影响受科学家们的长期关注,本研究的结果显示叶片比叶重在基因型中的变异主要由叶片的密度变异决定而与叶片厚度的变异相关性较低。此外,结果还显示,比叶重受叶肉组织在叶片中所占比例影响显著,而受表皮组织或者叶脉所占比例影响较弱。6、水稻单叶不同位置光合作用存在差异,从叶片基部向叶片尖端依次递增,其变异范围与光合作用在基因型之间的变异范围相似。这种变化受叶片的结构及氮素含量、叶绿素含量、Rubisco酶含量等的影响;而这些结构和生化特征的变化可能是叶片适应冠层微环境的一种策略。此外,还发现叶片内光合作用异质化程度较大的基因型相同时间内具有更高的生物量积累。7本研究结果表明,氮素通过调整叶片的结构来提高CO2在叶片内的传输能力进而提高叶肉导度。增加氮素供应能够显著增加叶绿体的体积、增加叶绿体对细胞表面的覆盖面积,从而提高CO2的传输效率。同时,氮素供应还促使细胞壁厚度降低,增加细胞与细胞间隙的接触面积。此外,氮素还可能增加了细胞膜上的水孔蛋白量,从而增加CO2的跨膜运输效率。生物膜上通道蛋白的增加,可能是高氮条件下叶肉导度对CO2、光照以及温度变化响应更为敏感的原因。8、叶绿体的运动是植物对环境光强变化的一种响应方式。本研究发现,不同物种叶绿体对光强变化的响应存在差异,其中水稻叶绿体运动不如大豆明显。氮素能够通过调节叶绿体的发育显著影响叶绿体的运动。低氮条件下,叶绿体个体较少,水稻和大豆的叶绿体对光强变化反应都非常明显,然而随着氮素供应的增加,叶绿体对光强变化的运动逐渐减弱甚至消失。