大尺度梯度下东北草原主要植物功能型适应策略

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日益加剧的干旱化在影响陆地生态系统的同时,严重制约植物的生存、生长和繁殖,植物对干旱胁迫表现出不同的适应策略,它们通过改变自身不同层次水平的特征来适应干旱环境,从而获得更大的生存空间。但是,目前关于植物适应干旱胁迫的研究大部分集中在小尺度、单一物种上,缺乏植物类群适应策略的研究。植物功能型是植物个体和生态系统之间强有力的连接桥梁,它能够简化生态系统的结构,促进研究尺度的转换,使得对植物群体适应性的研究更具可操作性。植物功能型适应性的研究是揭示复杂的植物世界对环境变化响应机制和适应策略等普遍规律的重要途径之一。  本研究以大尺度梯度下(北纬43°34′-44°36′,东经114°34′-124°19′)东北草原乔木、灌木、多年生禾草、一年生禾草和多年生杂类草等五种主要植物功能型为研究对象,采用野外实地观测和实验室分析等手段(石蜡切片和生理指标测定),从外部形态性状、解剖结构到生理调节等不同层次揭示植物功能型适应干旱胁迫的规律,为预测全球变化对未来植被的可能影响提供重要的理论依据。通过2010至2012年的研究,取得如下主要结果和结论:  (1)降水是本研究区域植物功能型变化的主要驱动因子。双变量相关分析和偏相关分析表明在该大尺度梯度上植物功能型形态性状、解剖结构和生理调节特征等与年均降水量(MAP)的关系最密切,而与海拔高度和年均温度的相关性次之。  (2)增强保水能力是植物功能型适应干旱的重要策略。干旱环境下乔木、灌木、多年生禾草和多年生杂类草叶片厚度和薄壁组织的增加为水分存储提供了结构基础,在干旱的西部这四种植物功能型叶片厚度比湿润的东部至少高30%;灌木、多年生禾草和多年生杂类草LMA(单位面积叶片重量)增大和VaD/LT(维管束直径与叶厚比)减小同样能够增强植物的保水能力。由东至西随降水量的递减,降低气孔指数,减少植物因蒸腾作用而导致的水分丧失也是植物功能型增强保水能力的重要解剖策略。生理调节物质脯氨酸和可溶性糖的积累加强了渗透调节能力、维持细胞渗透平衡,也增强了植物保水能力。  (3)增加水分输导能力是植物功能型适应干旱的另一个重要策略。由东到西随降水量的递减,乔木、灌木、多年生禾草和多年生杂类草叶片的导管直径表现出减小的趋势,以较窄的导管直径增强水分输导能力是植物对干旱的共同适应策略,能够防止气穴产生、确保安全输水。乔木叶片VaD/LT和AVe/AVa(导管与维管束面积比例)比其它四种植物功能型分别高98.2%和90.7%以上,表明叶片强有力的水分输导能力是乔木适应干旱生境的显著特征。  (4)生理调节能力的加强是植物功能型适应干旱环境的生理策略。在大尺度梯度上,五种植物功能型叶片叶绿素相对含量(SPAD)均与MAP呈显著负相关关系,叶绿素含量升高是渗透胁迫(干旱)的结果,较高的叶绿素含量增强植物对干旱的耐受性。灌木、多年生禾草和一年生禾草叶片脯氨酸含量随降水量的递减而增加,乔木、多年生禾草和一年生禾草叶片可溶性糖含量分别与MAP呈显著负相关关系,脯氨酸和可溶性糖的积累是植物适应干旱环境的重要生理策略。通过我们研究发现在乔木和灌木功能型中脯氨酸和可溶性糖的调节作用有显著差异。  综上所述,降水是本研究区域内植物功能型变化的主要驱动因子;由东至西随降水量的递减,增强保水能力、水分输导能力和生理调节能力是植物功能型适应干旱环境的普遍性策略。但是,不同植物功能型的适应策略具有显著的差异。与其他四类植物功能型相比乔木叶片发达的维管系统是其适应干旱的主要策略。多年生禾草和一年生禾草主要依靠较强的渗透调节能力(较高的脯氨酸和可溶性糖含量)来应对干旱胁迫。脯氨酸和可溶性糖的生理调节作用在乔木和灌木功能型中具有显著差异。
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