氮形态影响水稻铝毒害和铝影响水稻锰毒害的机理研究

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铝锰毒害是酸性土壤中限制作物生长发育的重要因子。近二十年来,一方面通过研究铝锰毒害发生机制及植物耐铝锰的生理分子机理,极大促进和提高人们对这一领域认识,进而通过分子辅助育种得到了一些耐性种质资源。另外一方面通过研究了解养分元素如钙、镁、硅、氮等与铝锰毒害交互作用及其机制,为指导酸性土壤农业生产中的高效科学施肥提供了有力保障。  水稻在我国南方红壤区广泛种植,尽管水稻是小谷类作物中最耐铝的物种,但其种间也存在耐铝基因型差异,而目前对于水稻种间耐铝性差异的机制并不明确。酸性土壤中的无机氮以铵态氮(NH4+)为主,而氮营养元素会影响水稻铝毒害,前期研究结果表明NH4+相对硝态氮(NO3-)减少铝在水稻根尖累积从而缓解铝毒害,但对其如何减少铝在根尖累积的机制还不明确;同时酸性土壤中锰铝毒害可能同时存在,水稻又是如何适应这种环境的机制也不清楚。鉴于此,本文通过水培试验开展水稻种间耐铝差异、氮铝及锰铝交互环境下的研究,得到以下结果:  1、水稻种间耐性差异机理:(1)两个水稻品种粳稻WYJ7和籼稻YD6之间存在耐铝性差异,铝对YD6根伸长的抑制明显高于WYJ7。(2)两个品种根尖柠檬酸分泌量及编码柠檬酸分泌的基因OsFRDL4表达无明显差异,说明柠檬酸分泌不是引起二者耐铝性差异的原因。(3)YD6相对WYJ7根尖累积较多的铝,这是由于YD6根尖细胞壁对铝具有更强的绑定能力。(4)YD6根尖细胞壁对铝具有更强绑定能力是由于其细胞壁组成中含有相对较多的果胶和半纤维素。(5)另外重要的往往被忽视的一个方面,两个品种之间共质体Morin-Al铝含量也存在显著差异,这同样可能引起种间耐性差异。两个品种间细胞壁组成差异引起的根尖细胞壁铝累积和共质体Morin-Al的含量差异可能都是引起YD6相对WYJ7表现出对铝敏感的原因。  2、NH4+相对NO3-缓解铝毒害的机制(1) NH4+处理减少铝在水稻根尖累积是由于其减少细胞壁中果胶和半纤维素的含量和降低细胞壁负电荷携带量,而不是由于NH4+和Al3+之间的竞争。(2)氮代谢同化引起的pH变化可能是触发细胞壁改变的原因。(3)缓冲体系下,NH4+相对NO3-处理同样缓解了Al诱导的胼胝质累积及抑制的Ca2+吸收,这可能是由于NH4+处理减少的共质体铝累积引起。(4)NH4++Al处理明显引起H+在根冠及根分生区的外排,推测增加的H+外排可能与Al3+竞争从而减少其在原生质膜及共质体累积,进而表现出缓解铝毒害,这是不同于NH4+处理引起的培养介质pH降低从而影响细胞壁铝累积外的另外一种机制。  3、锰铝交互环境中铝对水稻锰毒害的影响及其机制:(1)长期3周处理后,Al减少Mn在地上部累积从而缓解了Mn对水稻的毒害。(2)Al减少Mn在地上部累积可能是由于铝减少根对Mn的吸收,从而引起Mn在共质体的累积减少。(3) Al减少Mn在共质体的累积可能是由于Al改变去极化细胞膜表面电势(细胞膜表面带有较少负电荷)。(4)Al虽然减少Mn在地上部累积,但却增加了Mn在根部的累积。(5) Al促使增加在根部形成Mn膜,同时也增加根部细胞壁对Mn的绑定能力是Mn在根部累积增加的原因。(6)在根部增多的锰膜和绑定的较多的无效Mn,可能也是缓解水稻锰毒害的另一个辅因。据我们所知,这是首次报道Al可以增加Mn在植物根部的累积的一个案例。  通过以上研究,进一步使我们明确了铵如何缓解铝毒害以及铝缓解锰毒害的机理,以期为农业实际生产中水稻施肥提供理论支撑,为粮食稳产增产提供保障。
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