核桃凋落叶分解对菠菜生长的化感作用

来源 :四川农业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:Fzz
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二十世纪以来,随着农林复合间作模式在退耕还林工程和农业产业结构调整中的推广,植物间相互影响,特别是林木化感作用对邻近作物生长的负面效应逐渐引起人们的重视。核桃栽植面积大,且近年还在日益增长,产生了良好的经济效益,但同时该树种对林下套种作物的生长及最终产量是否会产生抑制作用也受到人们的关注。以凋落叶为主体的残体分解是核桃化感物质释放的重要途径。本试验研究了核桃凋落叶分解过程中对菠菜生长的影响及作用机制。试验采用盆栽的方式,以菠菜为受体,模拟自然状态下核桃凋落叶在土壤内分解产生化感作用的过程。试验A设置3个凋落叶处理水平:A1 (30 g·pot-1)、A2 (60 g·pot-1)、和A3 (90 g·pot-1),将各处理的凋落叶分别与8kg土壤混合后装盆、播种,对照CK (0 g·pot-1)不施加凋落叶;试验B(降低凋落叶中次生代谢物质含量的平行空白试验1)将核桃凋落叶蒸煮12h后风干,操作方法同上;试验C(平行空白试验2)将凋落叶蒸煮12h后,先后置于80%丙酮和无水乙醇中,常温下各浸提24 h,再置于蒸锅中蒸煮12 h,操作方法同上;试验D(受体子代生物测试)将试验A各处理所产生的种子再次播种,观察各处理菠菜子代的生长状况,以及各自对D1 (60 g·pot-1)凋落叶处理的耐受性(以不施加凋落叶为对照CK);另外,将试验A、B、C中使用的核桃凋落叶统一作GC-MS检测分析。研究结果如下:1.核桃凋落叶在其分解的前75 d明显地抑制了菠菜株高、主根长、地上与地下生物量,且抑制作用随着核桃凋落叶量的增加而增强;分解到95 d-115d时几乎各形态指标受到的抑制效应均逐步减弱,主根长甚至在95 d-135 d期间受到促进:135 d后各项形态指标均受到凋落叶处理的促进,且促进作用随着核桃凋落叶施入量的增加而增强。核桃凋落叶分解初期可能影响了菠菜对土壤养分的吸收,促使其主根生长以弥补养分吸收的不足;而随着时间的延长,凋落叶释放的养分增多,占据主导作用,促进了植株的生长。2.核桃凋落叶分解过程中对菠菜抗性生理产生了显著的影响。核桃凋落叶分解75 d时,随着核桃凋落叶施入量的增加,菠菜叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)活性上升,但各处理的过氧化氢酶(CAT)活性和丙二醛(MDA)含量与CK差异不显著;95 d-115 d菠菜叶片SOD、POD、CAT活性均较CK降低,且随着核桃凋落叶量的增加,抑制效应增强,但MDA含量升高;135 d后,菠菜叶片SOD、POD、CAT活性均受到明显的促进作用,但MDA含量降低;75d-115d随着核桃凋落叶施入量的增加,核桃叶片可溶性蛋白含量呈降低趋势,但可溶性糖和脯氨酸含量显著增加;135 d后菠菜叶片可溶性蛋白含量显著增加,但可溶性糖含量显著减小,脯氨酸含量变化不明显。3.核桃凋落叶在分解过程中对菠菜光合特性产生了显著的影响。在分解75d-115 d期间,各凋落叶处理的菠菜相比于CK,叶绿素和类胡萝卜素含量显著降低;光合速率Pn、气孔导度Gs和蒸腾速率Tr受到抑制,A2、A3处理的胞间C02浓度Ci相比CK上升,A1处理则下降;各凋落叶处理的表观量子效率AQY、最大净光合速率Pn max、近光饱和点LSP、光补偿点LCP和暗呼吸速率Rd均受到抑制。在低光强(PAR<160μmol·m-2·S-1)范围内,处理间差异不显著;当PAR在160~900 μmol·m-2·s-1范围内时,各凋落叶处理的Pn差异显著,且均高于CK,表现为A3>A2>A1>CK;当PAR>1350μmol·m-2·S-1时,Pn表现的大小顺序为CK>A2>A1≈A3。4.核桃凋落叶分解推迟了菠菜的开花时间,但各凋落叶处理下的菠菜千粒重与CK相比有所增大,低凋落叶量处理A1的促进作用显著,RI值达0.134。核桃凋落叶分解对菠菜产生的种子的发芽率不会产生明显影响。各凋落叶处理及CK的菠菜子代在形态生长上差异也不显著,且均在面临60 g·pot-1凋落叶处理时生长受到抑制(95 d),表明经凋落叶处理的菠菜子代发育正常,对核桃凋落叶分解的抗性并不会增强。5.蒸煮后的核桃凋落叶较凋落叶原样对菠菜生长的抑制程度更大,各项生长指标所受化感效应指数RI明显大于同期凋落叶原样,表明蒸煮无法有效地去除核桃凋落叶中的化感物质成分,并且有可能加速了核桃凋落叶中化感物质的释放。6.经蒸煮和有机溶剂浸提的核桃凋落叶处理对菠菜形态生长的影响不明显(75d),株高、主根长、生物量所受化感效应指数RI较同期凋落叶原样大幅减小,表明反复蒸煮以及有机溶剂浸提的方法可以有效地将核桃凋落叶中的化感物质含量降低到不致于抑制受体生长的程度。同时也显示核桃凋落叶的施入对土壤通气透水性的影响不明显,并没有阻碍菠菜的正常生长,而真正对其生长起到抑制作用的是凋落叶分解释放的化感物质。7. GC-MS检测分析表明,核桃凋落叶原样中有14种物质的相对含量大于1%,其中维生素E(相对含量30.82%)、角鲨烯(26.74%)和γ-谷甾醇(13.52%)为主要成分,共约占总量的70%;蒸煮后的核桃凋落叶中去除了大部分低沸点和水溶性物质,仍有6种物质相对含量超过1%,维生素E(37.30%)、角鲨烯(38.03%)和γ-谷甾醇(15.66%)占据主导地位,但与凋落叶原样相比,绝对峰面积下降33.32%~45.69%;蒸煮与有机溶剂浸提后的核桃凋落叶中仍有6种物质相对含量超过1%,尽管维生素E(34.59%)、角鲨烯(30.81%)和谷甾醇(13.93%)仍是主要成分,但与凋落叶原样相比,绝对峰面积均下降了近90%。因此角鲨烯、γ-谷甾醇和花生醇可能是核桃凋落叶中的化感物质。
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