【摘 要】
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种子大小是作物驯化过程中选择的重要农艺性状之一,也是影响作物产量的关键因素。随着世界人口数量的增长,人们对粮食的需求逐渐增大,进一步提高作物产量成为农业研究的主要目标。花生（Arachis hypogaea L.）是世界范围内重要的油料作物和经济作物,其栽培种为异源四倍体（AABB）,是由单一或少数几次A基因组和B基因组的二倍体野生花生自然杂交后加倍形成的。近年来,花生野生祖先种和栽培种全基因组测
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种子大小是作物驯化过程中选择的重要农艺性状之一,也是影响作物产量的关键因素。随着世界人口数量的增长,人们对粮食的需求逐渐增大,进一步提高作物产量成为农业研究的主要目标。花生（Arachis hypogaea L.）是世界范围内重要的油料作物和经济作物,其栽培种为异源四倍体（AABB）,是由单一或少数几次A基因组和B基因组的二倍体野生花生自然杂交后加倍形成的。近年来,花生野生祖先种和栽培种全基因组测序工作先后完成,极大地促进了花生优良农艺性状形成的分子机理研究,但对于花生种子大小的分子机理研究还不够深入。本研究以花生栽培种Tifrunner和花生野生种祖先人工合成四倍体（ID）为亲本,构建分离群体,种子大小性状显著分离,利用该群体对花生种子大小进行QTL（Quantitative trait loci）定位,并对候选区间的关键基因进行分析,筛选目的基因。主要研究结果如下:1.在前期研究的基础上,通过对分离群体的多年种植,连续自交后,获得500多个F5代株系。基于F2代考种和遗传模型的分析,对F5代的荚果和种子进行考种分析,并与F2代荚果和种子性状进行比较。F5代的荚果和种子大小显著大于F2代,且F5代的荚果面积、荚果百粒重和种子长、种子百粒重的遗传变异系数均大于30%,明显高于F2代的变异系数。2.根据F2代亲本与极端材料BSA测序结果,发现控制花生种子大小的候选基因在A05号染色体主要定位在98 Mb-106 Mb之间;A06号染色体主要定位在104 Mb-107Mb区间内;A07号染色体主要定位在1 Mb-6 Mb区间内。在A06和A07号染色体定位区间内分别设计了6个和19个SSR标记,对这些标记进行验证后,结果显示与种子大小性状无连锁关系。在A05号染色体定位区间内设计了40个SSR标记和16个In Del标记,共筛选出14个在亲本中存在多态性的标记,进行后续验证。3.利用筛选的14个在亲本中存在多态性的SSR标记与In Del标记,对F2代的107个材料进行验证,构建遗传图谱,遗传连锁图谱总长134.08 c M,每个标记间的平均距离为9.58 c M。QTL分析共检测到7个与种子和荚果大小相关的QTLs,LOD值为5.87-9.93之间,QTL的表型贡献率（PVE）在23.53-32.62%之间,将控制种子大小基因的定位在100.67 Mb-102.52 Mb和105.05 Mb-106.66 Mb两个区间内。为进一步缩小候选区间,选取F2代中鉴定的与种子和荚果大小相关的标记,在F5代群体中进一步进行鉴定,通过与F5代群体性状的关联分析,获得了20个与荚果和种子大小相关的QTLs,进一步将控制种子大小候选基因所在区间缩小在到101.57 Mb-101.90 Mb和105.98 Mb-106.66 Mb内。根据花生基因组序列注释,分别在两个区间内预测到18和39个基因。4.为进一步确定候选区间的目的基因,分别对亲本和后代极端材料不同发育时期的种子进行RNA-Seq测序,大种子与小种子发育过程转录组比较结果表明,参与激素信号合成和转导、泛素-蛋白酶体途径和MAPK途径的关键基因以及一些转录因子基因表达变化显著。通过生物信息学分析,在上述定位的种子大小候选区间内筛选了3个目的基因,在101.57-101.90 Mb区间内,Arahy.33UH6E基因在亲本和极端材料的种子发育过程中表达差异都较大,且都表现为在大种子中表达较高,该基因编码PPR蛋白;在105.98-106.66 Mb区间内,Arahy.05M0GB基因在大种子中表达较高,编码3-oxo-delta（4,5）-steroid 5-beta-reductase-like(3-氧化-Δ（4,5）-类固醇5-β-还原酶)蛋白,Arahy.V89RV5基因编码赤霉素调控家族蛋白,在大种子成熟时期的表达较高。结论:通过对F2代和F5代群体表型分析及BSA、RNA-Seq测序结果分析,在A05号染色体的101.57-101.90 Mb和105.98-106.66 Mb两个区间鉴定到控制花生种子大小的QTL,并分析了该区间内存在的候选基因的功能及其在大小种子中的表达差异,初步筛选到3个调控花生种子大小的候选基因。本研究结果为揭示花生种子大小的分子机理奠定了基础,并为花生分子育种提供了新的标记资源。
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