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我国干旱半干旱区域,降水量少且分配不均,干旱频发影响植物的生长,也制约该区域生态建设发展。研究植物.土壤系统碳水分配对干旱胁迫的响应,是解释植物适应干旱环境生理机制的核心环节。本研究以干旱半干旱地区典型草种白羊草(Bothriochloa ischaemum)为研究对象,采用控制试验结合稳定碳氧双同位素示踪方法,比较白羊草-土壤系统的生理生态特性、光合同化物固定、分配、代谢转化的迁移过程,土壤水分分配运输过程及碳水协调关系对三种水分处理(充分供水CK、轻度干旱胁迫MS、严重干旱胁迫SS)的响应。结果表明:
1)干旱胁迫下白羊草的净光合速率显著低于充分供水处理,白羊草在轻度干旱胁迫环境的水分利用效率显著高于其他两个处理。新叶同位素比值相较于其他器官与水分利用效率的相关性最强,说明采用稳定碳同位素特征值表征白羊草水分利用效率具有可行性。
2)H218O脉冲标记6、24h,植物的茎和叶片依次达到最大值,48h后植物各个器官的δ18O值均显著下降。SS和CK处理的标记水分别在标记后216h和96h到达20-27cm深度土壤,但MS仅到达15-20cm深度土壤。干旱胁迫的示踪水分半减期和示踪残留期显著高于CK处理,原因是白羊草蒸腾速率降低导致水分运输速率降低。严重干旱胁迫减少老叶的水分分配比例并推迟水分向地下运移的时间;轻度干旱胁迫同时增加了根系和地上部分的水分利用比例;充分供水时分配至根系的水分分配比例显著减少,而地上部分水分分配比例增大。
3)13C脉冲标记后0-6h、24h、216h和360h,白羊草固定的13C量依次在新叶、茎、根系和根际土到达到标记时间段的峰值。SS处理的白羊草总生物量下降,但其根冠比率较CK处理显著增加,表明干旱胁迫增加植物向地下的碳投入。光合碳水化合物固定及分配策略为:CK处理白羊草叶片固定的光合产物用于地上部分的生长;MS处理的13C量在地上和地下的分配较均衡;SS处理向根系分配的13C量增加,细根和粗根13C量比显著大于CK处理,表明根系碳需求受到根系异质性的影响,干旱胁迫下的细根的碳需求高于粗根。
4)SS处理细根周转速率最低且并未将标记碳向土壤中转化。MS处理的根系和根际土13C量显著高于其他处理,说明细根中新近光合碳同化物投入增加,刺激细根加快周转速率导致根际土壤的碳输入比例增加。CK处理的细根周转与13C量和生物量正相关,表明标记碳输入加快细根的周转速率。SS和MS处理的根呼吸13C量与细根N浓度正相关,说明细根呼吸刺激根的碳需求增加。根呼吸与细根的13C量显著相关,且细根13C量与细根生物量和比根长呈正相关,表明标记光合产物是根系呼吸及细根生长的碳来源。
5)评价白羊草21个表达抗旱性能的指标发现,在给定的水分处理下,可以分离出表达生长,形态和生理的最佳指标,提高植物抗旱性描述的准确性并简化抗旱指标系统。植物抗旱性能响应机制,即干旱胁迫对植物-土壤系统碳水分配驱动机制为:严重干旱胁迫驱动进入植物-土壤系统的碳水分资源优先分配给根。轻度干旱胁迫处理植物-土壤系统通过增加细根呼吸、刺激细根生长、增加细根新碳分配比例、改变细根形态、增加细根周转速率提高碳和水的利用效率,促进地上和地下最优化增长。充分供水时,植物-土壤系统优先将碳水资源供应地上部分,控制并维持根的碳水资源利用。
1)干旱胁迫下白羊草的净光合速率显著低于充分供水处理,白羊草在轻度干旱胁迫环境的水分利用效率显著高于其他两个处理。新叶同位素比值相较于其他器官与水分利用效率的相关性最强,说明采用稳定碳同位素特征值表征白羊草水分利用效率具有可行性。
2)H218O脉冲标记6、24h,植物的茎和叶片依次达到最大值,48h后植物各个器官的δ18O值均显著下降。SS和CK处理的标记水分别在标记后216h和96h到达20-27cm深度土壤,但MS仅到达15-20cm深度土壤。干旱胁迫的示踪水分半减期和示踪残留期显著高于CK处理,原因是白羊草蒸腾速率降低导致水分运输速率降低。严重干旱胁迫减少老叶的水分分配比例并推迟水分向地下运移的时间;轻度干旱胁迫同时增加了根系和地上部分的水分利用比例;充分供水时分配至根系的水分分配比例显著减少,而地上部分水分分配比例增大。
3)13C脉冲标记后0-6h、24h、216h和360h,白羊草固定的13C量依次在新叶、茎、根系和根际土到达到标记时间段的峰值。SS处理的白羊草总生物量下降,但其根冠比率较CK处理显著增加,表明干旱胁迫增加植物向地下的碳投入。光合碳水化合物固定及分配策略为:CK处理白羊草叶片固定的光合产物用于地上部分的生长;MS处理的13C量在地上和地下的分配较均衡;SS处理向根系分配的13C量增加,细根和粗根13C量比显著大于CK处理,表明根系碳需求受到根系异质性的影响,干旱胁迫下的细根的碳需求高于粗根。
4)SS处理细根周转速率最低且并未将标记碳向土壤中转化。MS处理的根系和根际土13C量显著高于其他处理,说明细根中新近光合碳同化物投入增加,刺激细根加快周转速率导致根际土壤的碳输入比例增加。CK处理的细根周转与13C量和生物量正相关,表明标记碳输入加快细根的周转速率。SS和MS处理的根呼吸13C量与细根N浓度正相关,说明细根呼吸刺激根的碳需求增加。根呼吸与细根的13C量显著相关,且细根13C量与细根生物量和比根长呈正相关,表明标记光合产物是根系呼吸及细根生长的碳来源。
5)评价白羊草21个表达抗旱性能的指标发现,在给定的水分处理下,可以分离出表达生长,形态和生理的最佳指标,提高植物抗旱性描述的准确性并简化抗旱指标系统。植物抗旱性能响应机制,即干旱胁迫对植物-土壤系统碳水分配驱动机制为:严重干旱胁迫驱动进入植物-土壤系统的碳水分资源优先分配给根。轻度干旱胁迫处理植物-土壤系统通过增加细根呼吸、刺激细根生长、增加细根新碳分配比例、改变细根形态、增加细根周转速率提高碳和水的利用效率,促进地上和地下最优化增长。充分供水时,植物-土壤系统优先将碳水资源供应地上部分,控制并维持根的碳水资源利用。