论文部分内容阅读
沙蜥属(Pluynocephalus)的卵胎生类群主要分布在我国青藏高原,包括南疆沙蜥(P.forsythii、西藏沙蜥(P.theobaldi)、红尾沙蜥(P.eythrurus)、贵德沙蜥(P.putjatia)和青海沙蜥(P. vlangalii)。其卵胎生生殖方式适应了高寒生境,与青藏高原隆升有关。纵观前人的研究,上述几种卵胎生沙蜥的分类、系统发育关系以及生物地理都还存在疑问。本文研究了分布在若尔盖湿地的青海沙蜥红原亚种(P. v hongyuanensis)以及分布在黄河上游其它地区青海沙蜥种组的地理分布格局,并探讨了其形成机制。
青海沙蜥在黄河上游主要分布于若尔盖湿地以及青海湖周边地区。若尔盖湿地青海沙蜥红原亚种的生境由于沼泽的形成被切割成不连续的斑块,通过遗传分析可以推测这种特殊生境对它们遗传结构的影响。其次,贵德沙蜥、青海沙蜥的青海湖周边各居群以及若尔盖湿地居群之间的系统地理格局还未见报道。因此本文以居群为单位,将它们作为一个复合体,通过系统地理研究,可以了解其种群遗传结构,据此分析相关的地质历史事件对其分布的影响。主要结果如下:
1.若尔盖湿地青海沙蜥红原亚种的种群遗传结构:
共研究了三个地理单元(红原(HY)、辖曼(XM)、玛曲(MQ))的7个采集点的72个个体。所有ND4-tRNALeu序列比对得到785bp的片断,定义了9种单倍型。结果显示总的核苷酸多样性较低,单倍型多样性较高。分子变异分析(AMOVA)显示3个单元间差异显著(P<0.01),遗传变异主要存在于地理单元间,占62.61%。除MQ单元,XM各居群与HY居群混杂在一起,单倍型网络图没有显示出单倍型和地理位置的对应关系。XM单元单倍型的不配对分布(Mismatch distribution)为明显_左移的单峰,且Fus Fs test为负值,表明XM单元可能经历了近期种群扩张,有足够的时间积累单倍型的多态性,还不足以大幅提高核苷酸多样性,这是其单倍型多样性较高和核苷酸多样性较低的原因。MQ单元遗传多样性低而与其他单元显著分化,推测这与3万年前黄河在若尔盖玛曲之间贯通有关。近期沼泽的形成对XMb居群的隔离时间短,使得其遗传多样性低但还不足以形成大的遗传差异。无论黄河的贯通还是沼泽的形成其隔离形成的时间都不长,其作用改变了单倍型出现的频率,也出现了一些特有单倍型,但共享单倍型还广泛存在,还不足以使得不同居群之间形成较大的遗传距离。
2.黄河上游青海沙蜥种组的分布格局与地史过程的关系:
黄河上游青海沙蜥种组包括贵德沙蜥、青海沙蜥指名亚种的青海湖周边各居群、青海沙蜥红原亚种若尔盖湿地居群、以及青海湖以西的部分居群(序列由Genbank下载获得),总计22个居群189个样品。所有ND4-tRNALeu序列比对得到703个位点,定义了39种单倍型。以南疆沙蜥为外群构建的贝叶斯树以及MP法构建的无根树,都分为A、B两大组。其中A包括若尔盖湿地居群以及玛多居群(AI)、青海湖以西的居群和兴海居群(A2)、西藏沙蜥;B包括青海湖以南的居群和天祝居群(B1)、青海湖以东北的居群(B2)。单倍型网络图分别对应了系统发育树上的各支。按照系统发育结果分组进行分子变异分析,得到组间变异占88.63%,各组间差异显著(P=0.000)。种群遗传结构分析得到,A1和B2可能经历了近期的种群扩张,前者扩张时间约为0.105-0.189 Ma B.P.( millionyears before present),后者为0.057-0.102 Ma B.P.,可能与末次间冰期的气候变暖有关。A2和B1对应的两个地理单元都具有较强的种群遗传结构,较为稳定。
青海沙蜥种组A、B两大支之间遗传距离大,分化明显,分化大约发生在4.29-2.38 Ma B.P.,推测青藏运动的A幕运动后复杂的地形变化可能是它们产生分化的原因。B1和B2分化大约发生在1.73-0.96 Ma B.P.,这与湟水流域构造运动发生的时间相符。在早、中更新世时期,B1支内部各居群可能有交流,中更新世末共和盆地出现的抬升以及河流溯源改道等事件可能是引起这支内部多个单倍型丢失的原因。A1、A2支的分化可能与倒数第二次冰期降临之后气候变冷、阿尼玛卿山的大冰帽有关。