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干旱胁迫和盐胁迫是影响植物生长发育的的重要胁迫因子。植物激素脱落酸(abscisic acid,ABA)能参与植物对许多环境胁迫如干旱、冷害、盐害等的生理反应和分子生物学效应。干旱胁迫和盐胁迫能引起ABA的积累,最近的研究表明ABA和干旱胁迫可以引起H2O2的产生,提高CaM(calmodulin)含量和诱导CaM1基因的表达,并且CaM和H2O2的之间存在交叉谈话机制。植物中已经鉴定出大量编码CaMs家族的基因,是否所有的CaM基因都能被诱导表达,不同CaM基因表达和H2O2的产生之间的关系,以及在不同胁迫条件下CaM基因在不同组织中的表达差异等尚需进一步研究。
本研究以玉米(Zea mays L.)杂交种农大108为材料,研究了干旱胁迫以及盐胁迫下玉米三个CaM基因(CaM1,CaM2和CaM3)在叶片中转录水平的变化以及植物激素ABA、H2O2对CaM基因转录的调节情况,主要研究结果如下:
干旱胁迫处理能够诱导上述三个玉米CaM基因在叶中的表达,其中对CaM1和CaM3基因的表达影响较显著,且三个基因具有不同的表达模式,暗示不同CaM基因对干旱胁迫刺激的响应存在特异性。另一方面,外源ABA(100μM)处理也能显著诱导这三个基因的表达,而ABA合成抑制剂FLU的施用明显抑制了干旱胁迫下CaM基因表达,暗示干旱胁迫下CaM基因表达增强依赖于ABA的积累。外源H2O2(10mM)处理结果显示三个CaM基因均出现了两次表达增强的情况。采用H2O2清除剂和NADPH氧化酶抑制剂预处理发现外源ABA诱导的这三个CaM基因表达前期均不受影响,后期的表达受到了不同程度的抑制,暗示H2O2参与ABA诱导的CaM基因表达后期的调控作用,它们之间可能存在一种反馈调节机制,并且这种反馈调节在不同的CaM基因中具有普遍性。
250mMNaCl模拟的盐胁迫处理能够诱导上述三个玉米CaM基因在叶中的表达,三个基因具有相似的表达模式。另一方面,ABA合成抑制剂FLU的施用明显抑制了这种表达,暗示盐胁迫下CaM基因表达属于ABA依赖型。采用H2O2清除剂和NADPH氧化酶抑制剂预处理发现盐胁迫诱导的这三个CaM基因表达前期均不受影响,仅抑制了后期的表达,暗示H2O2参与盐胁迫诱导的CaM基因表达后期的调控作用,它们之间也存在一种反馈调节机制。
盐胁迫和干旱胁迫均能诱导玉米CaM1基因在根中的表达。干旱胁迫处理下,CaM2基因在根中几乎没有上调的趋势;而250mM NaCl处理时CaM2在根中的表达能被显著诱导。干旱胁迫处理能显著诱导CaM3基因在根中的表达;盐胁迫下CaM3基因在根中几乎不表达。CaM基因在玉米不同组织中的表达模式也不完全相同,干旱胁迫下CaM1和CaM3在根叶中表达达到高峰时的时间不同,CaM3基因在叶中的表达要比根中强;盐胁迫下CaM1和CaM2在根叶中表达达到高峰的时间也分别不同,CaM2基因在叶中的表达要强于根。上述试验结果证实玉米不同CaM基因的表达具有组织上以及对外界不同信号刺激反应的特异性。