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西藏马鹿(Cervus wallichii)为我国特有种,曾一度被认定为野外灭绝,现仅分布在西藏自治区山南地区桑日县境内,种群数量仅为214-221只。在西藏马鹿生境中存在多种营养水平相似的野生有蹄类及家畜同域分布,系统探讨青藏高原特殊环境下西藏马鹿与同域分布有蹄类的种间竞争、共存关系,深入了解种间竞争影响下西藏马鹿的营养采食策略和生境选择策略,为制定西藏马鹿的保护管理策略提供科学依据,对于西藏马鹿种群保护与恢复具有重要意义。作者于2013年-2016年的草青期(8月-9月),在桑日西藏马鹿自然保护区及周边地区,通过对西藏马鹿及其同域分布的白唇鹿(Cervus albirostris)、藏原羚(Procapro picticaudata)、牦牛(Bos mutus)和山羊(Capra hircas)有蹄类动物分布、活动状况调查和粪便样本采集,分析西藏马鹿与同域分布有蹄类的食物组成、选择和重叠,探讨西藏马鹿的营养采食策略和生境选择策略:评价了西藏马鹿生境适宜性。
目前,关于西藏马鹿的研究报道较少。本研究根据西藏马鹿及其同域分布有蹄类种群分布状况布设24条样线(长度Skm),于2013年-2016年8-9周,在桑日西藏马鹿自然保护区及周边,以物种出现点为中心布设lOmxlOm大样方,在样方中心点及四角个各布设2mx2m小样方1个。共测定西藏马鹿出现点283个,白唇鹿出现点236个,藏原羚209个;收集西藏马鹿粪样126份,白唇鹿粪样106份,藏原羚粪样98份,牦牛粪样118份,山羊粪样72份。采用粪便显微分析法研究西藏马鹿及其同域分布有蹄类的食物组成,并测定采食植物的营养成分,分析西藏马鹿与同域分布有蹄类的食物选择和重叠,探讨西藏马鹿的营养采食策略;采用优化多尺度生境选择模型分析西藏马鹿与同域分布野生有蹄类生境选择的重叠与分离,并采用优化设置的Maxent模型评价西藏马鹿生境适宜性,探讨西藏马鹿草青期生境选择策略:通过西藏马鹿草青期与同域分布有蹄类的营养采食和生境选择的重叠与分离,探讨西藏马鹿受种间竞争影响的生态效应及其适应机制,获得以下主要结果:
1.采用粪便显微分析法,研究了西藏马鹿及其同域分布的4种有蹄类的食物组成成分。西藏马鹿草青期共采食植物20科37种,菊科(29.66%)、豆科(21138%)、杨柳科(9.64%)、莎草科(8.88%)、蓼科(8.08%)、禾本科(7.07%),蔷薇科(6.86%)为主要采食植物科类,笔直黄耆(Astragalus strictus)(12.8%)、弱小火绒草(Leontopodium pusillum)(11.2%)、半卧狗娃花(Heteropappus semiprostratus)(9.72%)、西藏柳(Salix xizangensis)(9.64%)为主要采食植物。西藏马鹿食物多样性指数(1.32)、均匀度指数(0.37)和生态位宽度指数(15.79)均处于较高值。弱小火绒草为西藏马鹿(11.2%)与牦牛(10.16%)共同的主要采食植物;西藏柳为西藏马鹿(9.64%)与白唇鹿(11.38%)的共同主要采食植物:从科级水平来看,豆科植物为西藏马鹿(21.38%)与藏原羚(42.35%)的共同主要采食植物,菊科植物作为西藏马鹿(29.66%)的主要采食植物,也是白唇鹿(7.42%)、藏原羚(11.59%)、牦牛(17.14%)和山羊(14.14%)的次要采食植物。西藏马鹿与其他有蹄类食物重叠度均高于0.5,与牦牛最高(0.65);西藏马鹿与其他有蹄类具有相似的采食植物种类组成,但所占食谱比例不同,西藏马鹿主要采食植物多为其他有蹄类次要采食植物,西藏马鹿与其它有蹄类食性产生分化,营养生态位发生分离。
2.通过测定采食植物的营养成分,构建采食植物组成与营养成分(能量、蛋白质、脂肪、中性洗涤纤维、单宁)含量响应曲面模型量化西藏马鹿草青期营养策略。模型分析结果显示:西藏马鹿偏好能量、蛋白质、脂肪含量较高,纤维素、单宁含量较低的采食植物;主要、次要采食植物除笔直黄耆(18.69%)蛋白含量最高,藏北蒿草(Kobresia littledalei,67.3g%)、羊茅(Festuca ovina,67.38%)中性洗涤纤维含量,小叶金露梅(Potentilla parvifolia,0.18%)单宁含量显著较高外,其他主要、次要采食植物能量、蛋白质和脂肪含量均相对较高,中性洗涤纤维、单宁含量相对较低:从科级水平来看,菊科植物(29.66%)、豆科植物(21.38%)和杨柳科(9.64%)能量、蛋白质和脂肪含量相对较高,中性洗涤纤维、单宁含量相对较低,占西藏马鹿草青期采食植物组成比例相对较高。莎草科(8.88%)和禾本科(7.07%)中性洗涤纤维含量相对较高,蓼科(8.08%)单宁含量相对较高,占西藏马鹿草青期采食植物组成比例相对较低。西藏马鹿采食植物营养成分含量相对均衡,属营养均衡策略,与历史研究总体一致;但采食植物种类明显增多,由原来的11科23种增至20科37种,验证了Heller的扩张型采食策略;豆科所占比例明显增大(21.4%),成为西藏马鹿主要采食植物,莎草科有所降低(8.8%);豆科植物较之于莎草科植物,蛋白质含量高而纤维含量低,属西藏马鹿的优质食物。
3.采用优化多尺度生境选择模型,分析西藏马鹿与同域分布白唇鹿和藏原羚生境选择的重叠与分离,探讨西藏马鹿草青期生境选择策略。构建多尺度生境选择模型,模型分析结果显示:西藏马鹿草青期生境选择主要影响因子为草地比例(15.54)、耕地比例(7.75)、灌木比例(4.70)、人口密度(3.31),次要影响因子为距主要道路距离(1.67)、坡度(-1.16)、距次要道路距离(-0.74)、海拔(0.32)。食物和放牧是影响西藏马鹿及其同域分布野生有蹄类草青期生境选择的主要影响因子,但仍存在较大差异;西藏马鹿对草地、灌丛和耕地均表现出较高的偏好,而白唇鹿对农田的偏好较低,藏原羚对灌丛和农田趋于回避;西藏马鹿、藏原羚偏好低坡度、距离集中放牧区较近的生境,白唇鹿偏好高坡度、距离集中放牧区较远的生境。西藏马鹿草青期与同域分布野生有蹄类生境选择虽存在部分重叠,但其在不同生境尺度上己产生分离。西藏马鹿草青期生境选择策略与历史研究总体一致,但与距离牧民集中放牧区相关性较显著,超载放牧对西藏马鹿草青期生境选择产生严重影响。西藏马鹿(0.73)、白唇鹿(0.64)、藏原羚(0.65)草青期生境选择多尺度模型偏差解释率均高于其单尺度模型,很好的减少过度拟合对采样偏差的影响。
4.综合考虑了Maxent模型采样偏差、数据独立性以及模型复杂度等多种因素,采用优化设置的Maxent模型评估西藏马鹿草青期适宜生境分布。模型分析结果显示:优化设置的Maxent模型AUC差值均值(0.024)、10%遗漏率均值(0.125)均显著低于默认设置的模型AUC差值均值(0.039)、10%遗漏率(0.325);优化设置的模型平均训练集AUC(0.894)和平均验证集AUC(0.879)均处于较高值,模型预测表现良好:草地比例在所有环境变量中贡献率为55.95%,显著性最高;TSS评估模型精度转换阈值为0.356时,验证集的模型敏感度和特异度之和最大,模型精度预测评估值(TSS)为0.71,预测结果属很好(good)评价标准;西藏马鹿草青期适宜生境面积479.92km2,占研究区域面积的23.91%,呈斑块状分布。
目前,关于西藏马鹿的研究报道较少。本研究根据西藏马鹿及其同域分布有蹄类种群分布状况布设24条样线(长度Skm),于2013年-2016年8-9周,在桑日西藏马鹿自然保护区及周边,以物种出现点为中心布设lOmxlOm大样方,在样方中心点及四角个各布设2mx2m小样方1个。共测定西藏马鹿出现点283个,白唇鹿出现点236个,藏原羚209个;收集西藏马鹿粪样126份,白唇鹿粪样106份,藏原羚粪样98份,牦牛粪样118份,山羊粪样72份。采用粪便显微分析法研究西藏马鹿及其同域分布有蹄类的食物组成,并测定采食植物的营养成分,分析西藏马鹿与同域分布有蹄类的食物选择和重叠,探讨西藏马鹿的营养采食策略;采用优化多尺度生境选择模型分析西藏马鹿与同域分布野生有蹄类生境选择的重叠与分离,并采用优化设置的Maxent模型评价西藏马鹿生境适宜性,探讨西藏马鹿草青期生境选择策略:通过西藏马鹿草青期与同域分布有蹄类的营养采食和生境选择的重叠与分离,探讨西藏马鹿受种间竞争影响的生态效应及其适应机制,获得以下主要结果:
1.采用粪便显微分析法,研究了西藏马鹿及其同域分布的4种有蹄类的食物组成成分。西藏马鹿草青期共采食植物20科37种,菊科(29.66%)、豆科(21138%)、杨柳科(9.64%)、莎草科(8.88%)、蓼科(8.08%)、禾本科(7.07%),蔷薇科(6.86%)为主要采食植物科类,笔直黄耆(Astragalus strictus)(12.8%)、弱小火绒草(Leontopodium pusillum)(11.2%)、半卧狗娃花(Heteropappus semiprostratus)(9.72%)、西藏柳(Salix xizangensis)(9.64%)为主要采食植物。西藏马鹿食物多样性指数(1.32)、均匀度指数(0.37)和生态位宽度指数(15.79)均处于较高值。弱小火绒草为西藏马鹿(11.2%)与牦牛(10.16%)共同的主要采食植物;西藏柳为西藏马鹿(9.64%)与白唇鹿(11.38%)的共同主要采食植物:从科级水平来看,豆科植物为西藏马鹿(21.38%)与藏原羚(42.35%)的共同主要采食植物,菊科植物作为西藏马鹿(29.66%)的主要采食植物,也是白唇鹿(7.42%)、藏原羚(11.59%)、牦牛(17.14%)和山羊(14.14%)的次要采食植物。西藏马鹿与其他有蹄类食物重叠度均高于0.5,与牦牛最高(0.65);西藏马鹿与其他有蹄类具有相似的采食植物种类组成,但所占食谱比例不同,西藏马鹿主要采食植物多为其他有蹄类次要采食植物,西藏马鹿与其它有蹄类食性产生分化,营养生态位发生分离。
2.通过测定采食植物的营养成分,构建采食植物组成与营养成分(能量、蛋白质、脂肪、中性洗涤纤维、单宁)含量响应曲面模型量化西藏马鹿草青期营养策略。模型分析结果显示:西藏马鹿偏好能量、蛋白质、脂肪含量较高,纤维素、单宁含量较低的采食植物;主要、次要采食植物除笔直黄耆(18.69%)蛋白含量最高,藏北蒿草(Kobresia littledalei,67.3g%)、羊茅(Festuca ovina,67.38%)中性洗涤纤维含量,小叶金露梅(Potentilla parvifolia,0.18%)单宁含量显著较高外,其他主要、次要采食植物能量、蛋白质和脂肪含量均相对较高,中性洗涤纤维、单宁含量相对较低:从科级水平来看,菊科植物(29.66%)、豆科植物(21.38%)和杨柳科(9.64%)能量、蛋白质和脂肪含量相对较高,中性洗涤纤维、单宁含量相对较低,占西藏马鹿草青期采食植物组成比例相对较高。莎草科(8.88%)和禾本科(7.07%)中性洗涤纤维含量相对较高,蓼科(8.08%)单宁含量相对较高,占西藏马鹿草青期采食植物组成比例相对较低。西藏马鹿采食植物营养成分含量相对均衡,属营养均衡策略,与历史研究总体一致;但采食植物种类明显增多,由原来的11科23种增至20科37种,验证了Heller的扩张型采食策略;豆科所占比例明显增大(21.4%),成为西藏马鹿主要采食植物,莎草科有所降低(8.8%);豆科植物较之于莎草科植物,蛋白质含量高而纤维含量低,属西藏马鹿的优质食物。
3.采用优化多尺度生境选择模型,分析西藏马鹿与同域分布白唇鹿和藏原羚生境选择的重叠与分离,探讨西藏马鹿草青期生境选择策略。构建多尺度生境选择模型,模型分析结果显示:西藏马鹿草青期生境选择主要影响因子为草地比例(15.54)、耕地比例(7.75)、灌木比例(4.70)、人口密度(3.31),次要影响因子为距主要道路距离(1.67)、坡度(-1.16)、距次要道路距离(-0.74)、海拔(0.32)。食物和放牧是影响西藏马鹿及其同域分布野生有蹄类草青期生境选择的主要影响因子,但仍存在较大差异;西藏马鹿对草地、灌丛和耕地均表现出较高的偏好,而白唇鹿对农田的偏好较低,藏原羚对灌丛和农田趋于回避;西藏马鹿、藏原羚偏好低坡度、距离集中放牧区较近的生境,白唇鹿偏好高坡度、距离集中放牧区较远的生境。西藏马鹿草青期与同域分布野生有蹄类生境选择虽存在部分重叠,但其在不同生境尺度上己产生分离。西藏马鹿草青期生境选择策略与历史研究总体一致,但与距离牧民集中放牧区相关性较显著,超载放牧对西藏马鹿草青期生境选择产生严重影响。西藏马鹿(0.73)、白唇鹿(0.64)、藏原羚(0.65)草青期生境选择多尺度模型偏差解释率均高于其单尺度模型,很好的减少过度拟合对采样偏差的影响。
4.综合考虑了Maxent模型采样偏差、数据独立性以及模型复杂度等多种因素,采用优化设置的Maxent模型评估西藏马鹿草青期适宜生境分布。模型分析结果显示:优化设置的Maxent模型AUC差值均值(0.024)、10%遗漏率均值(0.125)均显著低于默认设置的模型AUC差值均值(0.039)、10%遗漏率(0.325);优化设置的模型平均训练集AUC(0.894)和平均验证集AUC(0.879)均处于较高值,模型预测表现良好:草地比例在所有环境变量中贡献率为55.95%,显著性最高;TSS评估模型精度转换阈值为0.356时,验证集的模型敏感度和特异度之和最大,模型精度预测评估值(TSS)为0.71,预测结果属很好(good)评价标准;西藏马鹿草青期适宜生境面积479.92km2,占研究区域面积的23.91%,呈斑块状分布。