早期视觉皮层对运动和方位信息的处理机制

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视觉信息及其处理是人类感知外界信息的主要途径。自然环境中的视觉信息按照其特性主要可以划分为运动信号,形状信号,颜色信号,深度信号等。视觉系统对这些信号的处理与编码是形成对真实和表观运动的感知,对物体和面部的识别,对物体与背景的分离和归属等高级视觉功能的基础。经过了几十年的研究,人们对视觉系统的结构与功能都有了一定程度的了解。在视觉系统的早期皮层处理阶段(例如V1和V2区),具有相似方位、方向和空间频率选择性的神经元倾向于聚集在一起形成特有的功能柱。然而,这些神经元的反应如何贡献和形成视觉线索非依赖性的运动和方位感知还不是很清楚。并且,由于这些神经元具有很小的感受野,因此它们会遭受到孔径问题的影响。视觉系统通过怎样的处理机制来克服这种影响还有待研究。此外,运动信息包含三种不同的成分,即运动方向,速度和运动轴(与运动轨迹相关的一种方位信息)。这三种成分的信号在视觉通路中是分离的还是混合的尚无定论。最后,自然界中除了存在由亮度差异定义的轮廓(一阶轮廓),还有由非亮度信息,比如对比度、运动、纹理等线索定义的轮廓(二阶轮廓)。神经元感知二阶轮廓的方位的机制也不清楚。针对以上问题,我们在猕猴腹侧视觉通路中的V1,V2和V4区进行内源信号光学成像及细胞色素氧化酶组织学染色定位,使用运动白噪声和两种二阶轮廓刺激,并结合时空能量模型模拟,在功能柱水平上研究早期视觉皮层对运动信号和方位信号的处理机制。为了更进一步研究不同类型的神经元群体在运动处理中是否使用了不同的机制,我们在猫的17和18区进行内源信号光学成像和在体单细胞记录,以研究多种不同类型神经元对随机点运动的反应特性,并用时空能量模型系统地模拟了所有记录到的反应。我们发现:1)猕猴腹侧视觉通路的V1,V2和V4区中传统上被认为负责处理方位信息的方位功能柱同样负责处理由物体运动产生的运动轴信号。这些方位功能柱所偏好的运动轴会受到噪音刺激运动速度的影响,在低速时,它们所偏好的运动轴垂直于它们编码的方位,而在高速时,偏好的运动轴却平行于它们编码的方位。2)对运动方向具有选择性的群体反应仅在V2区被观察到,并且这些编码运动方向的位置很好地对应于细胞色素氧化酶染出的粗条纹。而V2中编码颜色的区域对应于细条纹,编码方位/运动轴的区域对应于苍白条纹和粗条纹。3)时空能量模型能够模拟猕猴V1和V2区中方位功能柱对噪音刺激的运动轴信号的速度依赖性群体反应。4)猫17和18区中方位柱对随机点刺激运动轴的偏好同样依赖于运动速度。方位柱转向编码平行于其偏好的光栅方位的运动轴时,随机点的转换速度(transition speed)在18区约为31°/s,而在17区约为15°/s。5)猫17和18区中的方向选择性神经元仅在低速的条件下编码其所偏好的运动方向,而在高速条件下却几乎都转向编码垂直于它们所偏好的方向的运动轴。简单和复杂细胞在低速和高速时对运动的随机点刺激的反应特性几乎没有差别。6)在单细胞和群体水平上,时空能量模型不仅能够模拟猫17和18区中方位选择性细胞对以不同速度运动的随机点的反应,而且能够模拟方向选择性神经元的反应。7)猕猴V1和V2中的方位功能柱可以视觉线索不变性地表征对比度调制轮廓和相位反转轮廓的方位信息。然而,对这些二阶轮廓的群体反应要显著性地弱于对光栅刺激(一阶)的群体反应。时空能量模型同样可以模拟出猕猴V1和V2区神经元对二阶轮廓刺激的方位线索不变性群体反应。我们的研究表明早期视觉皮层中方位选择性神经元能够帮助处理物体的运动,并且方位和方向选择性神经元都对在人心理物理学研究中观察到的运动纹(motion streak)或速度线(speed line)现象具有贡献。我们还证实了猕猴V2区的方向选择性细胞聚集于粗条纹,这为视觉信号在灵长类视觉系统中既平行又分离的处理假说提供了进一步的支持。此外,我们的结果暗示视觉皮层对一些二阶轮廓方位的表征起始于V1区,这将有助于将来对二阶信号处理机制的深入研究。最后,我们所有时空能量模型的模拟结果强烈表明早期视觉皮层中神经元的线性滤波特性是所有记录到的反应的基础,因而暗示所有更高级和更复杂的视觉处理模型应该把V1区的神经元作为时空能量检测器加入模型中。我们的所有光学成像结果支持猫和猴早期皮层中的方位图也应该被描述为是一种时空能量图。
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