基于激活—抑制理论的分枝模式并行生长系统建模及机理研究

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基于数学生物学的生物模式形成研究起源于1952年图灵开创性的反应-扩散理论。在图灵理论的基础上,Gierer和Meinhardt提出了激活-抑制模型,该模型可以应用于组织分化的生物模式问题中,并已得到大量的生物应用。关于几乎出现在所有高等生物发育过程中的分枝模式形成现象,Meinhardt用激活-抑制反应扩散理论给出了他的解释。由激活剂、抑制剂、底物等物质组成的反应扩散系统中,激活剂与抑制剂在底物的参与下进行自催化和交叉催化反应形成激活剂的局部高浓度信号,进而诱导细胞分化。分化了的细胞由于代谢作用致使激活剂的局部高浓度信号移向周围细胞并使其分化形成分枝的一部分。局部高浓度激活剂游走过的痕迹最终形成了分枝结构。生物发育中的分枝模式并行生长现象,典型如血管与神经、肺血管与气道,两种类型的分枝在空间上紧密相邻,分枝相伴发生。这样的并行生长系统对于生物个体的正常生理功能十分重要,比如血管与神经网络的并行生长,一方面便于血管为神经提供氧气和营养物质,另一方面便于神经对血管的收缩和扩张进行生理调节。究竟是怎样的生物化学机制产生了并行生长现象?生物实验研究发现,通过转基因方法将小鼠肺血管去除后,肺气道分枝形态扁平,三维分枝结构受到严重抑制;在胚胎时期小鼠的肢体皮肤中,缺少周围神经导致动脉生成缺陷,而将周围神经分枝模式扰乱后,血管分枝模式也随之改变同时保持两者的并行生长。这些生物实验现象又该如何解释?由此,本文展开了基于Meinhardt激活-抑制分枝模型的并行生长系统建模及机理的研究。首先,通过对激活-抑制分枝模型进行数值仿真分析,并同生物研究发现的分子生物学机制结合起来对单个分枝模式形成机理进行研究。并行生长系统中,两种类型的分枝间表现出相互吸引同时分枝在空间位置上独立生长现象。通过仿真发现,底物对分枝的生长方向具有驱动作用,分枝趋向于底物高浓度生长。进而,假设并行系统中两种类型分枝间通过互相产生对方需要的底物产生相互吸引作用。此外,引入局部排斥机制实现分枝在空间位置上的独立生长。生物系统中的分枝模式形成过程中,存在所谓的生长尖端细胞对分枝延伸生长起着“引擎”作用,为此,进一步假设这种相互吸引与局部排斥分别由分枝尖端的抑制剂和激活剂产生。根据假设建立相应的数学模型并进行数值仿真,得到了分枝并行生长结果。最后,为验证并行模型的有效性,对肺血管-气道、血管-神经并行生长现象进行了仿真研究。利用并行模型,通过三维数值仿真得到了肺血管-气道并行生长现象,并对生物实验中血管对肺气道三维分枝结构形成的影响进行了仿真解释。此外,对于胚胎时期小鼠肢体皮肤中发现的神经对血管分枝模式形成的引导作用,利用并行模型也得到了一致的仿真结果。由此,说明了本文提出的基于侧面相互吸引局部排斥机理的并行模型在一定程度上能够解释生物中并行生长现象。
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