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森林群落中物种如何能共存于同一群落中?哪些过程影响了物种的空间分布格局?土壤养分的空间异质性是否影响物种的空间分布格局,影响程度有多大?那些因子影响了土壤的空间异质性?这些问题的回答,对于我们了解森林土壤异质性、解释植物-土壤之间关联,揭示生物多样性维持和共存等机制具有极其重要的意义。本文以长白山25公顷阔叶红松林样地第一次植被调查数据和凋落物收集数据为基础,采取规则采样与随机采样相结合的土壤采样方案,采集了967个样点的土壤样品,测定了土壤pH值、有机质、有效氮、有效磷、有效钾、全氮、全磷和全钾等8个指标,分析了这些土壤因子的空间异质性及地形、凋落物等对土壤异质性格局的影响,并采用方差分解(Variation partitioning)和结构等式模型(Structural equation model,SEM)分别研究了土壤、地形等环境因子对植物分布格局及群落结构的影响。主要结论如下:
1)样地土壤养分存在明显的空间异质性:8种土壤理化性质在表层O-10cm含量最高且变异最大。从空间隐性的变异函数来看,表层有机质、有效氮和全氮的变异较大,而有效磷、全磷,全钾和pH值的变异相对较弱。从空间显性的半方差函数来看,pH值和有效钾的理论模型是球形模型,其余6个土壤因子的理论模型为指数模型。有机质的块金值/基台值之比(C0/C)最小,为0.198,有效钾的大小,达到0.538。8种土壤理化性质的平均块金值/基台值之比为0.337,表明大部分土壤理化性质存在中度空间变异;样地土壤养分的分布存在明显的空间趋势。根据地形特点把样地划分低洼地、高平地和坡地3种微生境类型,除有效磷外,其余7个指标3种微生境中的分布差异显著(P<0.05),但变化规律不一致;有机质、有效氮、全氮、全磷在低洼地生境中养分含量偏高,有效钾和全钾在高平地生境中含量偏高,pH值在坡地生境养分含量偏高。
2)对2008年150个收集器收集到的凋落物进行分析发现:当年共收集到35个树种的叶凋落物,占样地内胸径≥1cm树种数(52)的67.3%,基本涵盖了样地内主、次林层的所有优势树种。一年间,150个收集器内共收集到凋落物29388.349,即3918.4kg·hm-2,阔叶是凋落物的主要成分,占年凋落量的61.7%,其次为杂物(18.0%)、针叶(11.7%)和枝(8.6%);在阔叶组成中,紫椴叶的年凋落量最大(约6579.9g),其次为水曲柳、蒙古栎、色木槭和春榆,这5个树种的叶凋落量占阔叶凋落总量的83.8%;凋落物量随季节的变化呈单峰型,最大值出现在9月13日-10月10日,约占到全年凋落总量的61.9%;样地内凋落物分布存在明显的空间异质性,叶凋落量与样地内该树种的胸高断面积总和成正比,与多度的相关性不大,且受收集器位置的影响。从4个优势树种叶凋落量与周围不同距离内母树的分布格局来看:红松和色木槭叶凋落量与收集器周围10 m范围内的母树胸高断面积相关性最大;紫椴叶与收集器周围20 m范围内母树胸高断面积相关性最大;蒙古栎叶与周围30 m范围内的胸高断面积相关性最大。
3)通过主轴邻距法(Principal Coordinates of Neighbor Matrices,PCNM)引入空间变量,首次定量地分析了地形、凋落物和空间位置对土壤有机碳空间变异的影响。结果表明:地形(海拔和坡度)能够解释有机碳变异的17%,凋落物(用红松胸高断面积和阔叶树种胸高断面积代替凋落物)能够解释18%,空间位置可以解释73%。去除土壤含水量和pH值的影响后,地形、凋落物和空间结构一起能解释总变异的27%。说明地形是通过改变土壤异质性间接地影响有机碳的分布格局。同时采用Bootstrap抽样法分析了不同采样密度对有机碳格局的影响,强调了在尺度和采样密度对有机碳估算的重要性。
4)样地β多样性方差分解结果显示:环境因子(土壤)和空间因子都可部分地解释长白山样地树种的分布格局,解释比例分别为18.7%和37.9%,并且随着取样样方的增大,二者解释的比例亦随之增加。地形因子添加到环境变量后,环境因子解释的比例基本没有增加,地形因子解释部分的85%同时也能被土壤因子所解释;环境异质性(地形和土壤)和扩散限制都在一定程度上能够解释树种分布格局,说明生态位分化过程和中性过程对阔叶红松林树种空间分布和群落构建都有一定的作用,但这两个过程在不同尺度上的贡献不同,环境异质性的影响主要在大尺度,而中性过程(如扩散限制、竞争等生物学过程)则主要体现在小尺度。
5)应用结构等式模型(Structural Equation Models,SEM)分析了样地内优势种(红松)、主林层层、次林层、灌木层、地形、土壤因子之间的相互作用。结果表明:红松直接影响林冠层、次林冠层的物种多样性组成和土壤的空间异质性,这种影响为负作用,说明红松一方面可能直接通过遮阴等方式与主、次林层的其他树种产生资源竞争;另一方面,红松可能间接地通过其凋落物的分解改变了样地表层土壤的理化性质。而林冠层组成则对次林冠层、灌木层和土壤异质性有显著影响。SEM模型的应用为认识复杂森林群落垂直结构提供了新视角。