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壳斗目(Fagales Engl.)包括8科,33属,约1370种。其类群广布全球,是北半球热带、亚热带和温带森林的重要成分之一。该目内各科界限明确,科间关系清晰,很多类群呈现典型的间断分布格局,如南-北半球间断分布和南、北半球各自的东-西大陆间断分布等,该目类群果实和种子形态多样且各有特定的散布策略,加之保存完好且研究透彻的化石记录,使其成为研究生物地理学的理想类群。 本研究采用由细胞核(phyA、phyC和ITS)和叶绿体片段(atpB-rbcL、matK、rbcL、trnL和trnL-F)组成的物种水平矩阵重建了壳斗目所有属包括511种的系统发育关系。同时,采用细胞核(phyA、phyC、ITS和18 SrDNA)、叶绿体(atpB、atpB-rbcL、matK、ndhF、rbcL、trnL和trnL-F)和线粒体片段(matR、nad5和rps3)构建了另一套属水平矩阵用以重建该目科间和属间系统发育关系,并与种级系统发育树进行比较检验。基于物种水平系统发育树,我们进行了分子钟和祖先分布区重建分析,以揭示壳斗目起源和地理分布格局的形成过程。 1.系统发育重建 物种水平系统发育树和属水平系统发育树在科、属间系统关系上可相互印证,而属水平系统发育树各节点普遍具有更高的支持率。两套矩阵的系统发育树均高度支持杨梅科和胡桃科-马尾树科互为姐妹群,较好地解决了杨梅科的系统位置。对于科下属间系统发育关系,本研究支持之前单系性存在争议的栎属、锥属、柯属、铁木属、鹅耳枥属均为单系;支持桤木属和桦木属间为并系关系;并支持前人研究中较难解决的“核心壳斗科”各属间呈(柯属、(栗属、锥属))一支和(金鳞果属、(假石栎属、栎属))一支的姐妹群关系。 2.生物地理历史重建 基于壳斗目系统发育关系的生物地理分析结果支持壳斗目起源于早白垩世中期的北美洲和/或南美洲。其起源后在沿特提斯海区域经历了快速分化,至晚白垩世所有现存科均已分化完成。在壳斗目进行科阶元的分化过程中,其祖先类群至少经历了两次跨越特提斯海的散布,晚白垩世末伴随特提斯海的持续扩张,南北半球间植物区系的交流被阻断,进而形成了壳斗目科间的南、北半球间断分布格局。 起源于北半球的壳斗目各科分化初期经历了向北半球高纬度地区的散布,并通过存在于北美洲和欧亚大陆间的陆桥在环境暖湿的新生代早期完成了分布区的扩张。进入渐新世后全球环境持续降温干燥,壳斗科、胡桃科、杨梅科和桦木科的早期类群经历了性状创新从而适应了新的环境,故在属级水平的分化过程中再次经历了分布区的扩张,而中新世后多次的降温事件最终形成了现今壳斗目类群的北半球间断分布格局。 南水青冈科和木麻黄科的早期分化类群则在起源后经南美洲向南半球的高纬度地区散布,并通过晚白垩世至始新世尚彼此连接的冈瓦纳陆块形成了南半球的广布格局。但南水青冈科和木麻黄科现存类群呈现的南半球间断式样则在新生代中期以后形成,长距离散布在该过程中发挥了重要作用。