真菌是最常见的植物病原体,其引起的病害占植物病害的70%-80%,对全球粮食安全造成严重威胁。真菌通过侵染丝侵染植物,而植物气孔是其侵染的重要通道。植物能够通过主动关闭气孔来抵御病原真菌的入侵,且此气孔关闭和ABA诱导的气孔关闭共享下游通路;同时种子植物具有ABA调控气孔关闭的行为和通路,但蕨类和石松植物中没有进化出此通路。据此,本研究推测不同进化类群的维管束植物气孔对病原真菌入侵的响应存在差异。本论文以12种被子植物、4种裸子植物、5种蕨类植物和1种石松类植物为研究对象,分析在小麦叶锈菌（Puccinia triticina）和外源几丁质的诱导下,植物的气孔导度、叶片和表皮条的气孔开度、气孔关闭信号传导元件(H2O2、NO和Ca2+)的表达以及保卫细胞离子通道(Ca2+和K+)的激活等响应特征,揭示不同进化类群植物气孔防御病原真菌入侵的气孔免疫差异及基础。取得以下结果:1.在小麦叶锈菌诱导下,4种种子植物气孔导度下降了42%-56%,在几丁质诱导下,16种种子植物气孔导度下降38%-95%,而蕨类气孔对小麦叶锈菌和几丁质的诱导均无响应。在小麦叶锈菌和几丁质诱导下,所测定的种子植物的气孔开度下降了9%-60%,而石松类和蕨类植物气孔开度不变。鉴于所选择的植物来自不同科属,研究认为沿进化类型,植物气孔防御病原真菌入侵的气孔免疫存在差异:种子植物会关闭气孔抵御病原菌侵染,而蕨类和石松类植物没有进化出此先天免疫能力。2.对气孔关闭的通路信号传导元件进行分析,发现在外源几丁质诱导下,所有植物保卫细胞中H2O2含量均升高,但NO以及下游信号传导过程,包括保卫细胞[Ca2+]cyt浓度的升高,Ca2+通道和K+通道的激活等,仅在种子植物种中存在,蕨类和石松植物保卫细胞中无相应的信号转导。结果表明蕨类和石松类植物中没有进化出病原真菌诱导气孔关闭的通路,此通路在种子植物中才进化形成。3.对保卫细胞关闭过程的生物物理特征进行分析,发现在外源几丁质诱导下,种子植物蚕豆保卫细胞的液泡高度碎化,但荚果蕨保卫细胞的液泡未碎化。研究初步证实从蕨类植物到种子植物,病原真菌诱导气孔关闭的生物物理基础也渐进进化。4.外源几丁质诱导下,发现石松类植物、蕨类植物和种子植物的叶都表现出氧化爆发和胼胝质沉积,表明石松类植物和蕨类植物虽然不能通过气孔关闭来防御病原真菌入侵,但能感知并通过其他途径来防御病原真菌。综上所述,在维管束植物进化历程中,气孔防御病原真菌入侵的免疫能力为渐进进化而来:早期的石松类和蕨类植物没有进化出气孔防御病原真菌入侵的功能,此功能在种子植物中才进化形成。研究结果为深入认识植物进化历程中,从石松类植物、蕨类植物、裸子植物到被子植物先天免疫能力的进化形成过程提供了重要证据。