【摘 要】
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白菜是两性花异花授粉作物,具有显著的杂种优势,雄性不育系的利用是其理想的杂交制种途径。1992年,本团队发现了一份复等位基因遗传的大白菜核不育材料,测交筛选到了具有100%不育株率的雄性不育系,并提出了“大白菜核基因雄性不育复等位基因遗传假说”,实现了奶白菜、紫菜薹、乌塌菜和白菜薹等多种白菜类蔬菜的定向转育。本研究前期开发了多个与核不育基因Ms连锁的分子标记,将Ms基因定位在A07染色体上。通过对
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白菜是两性花异花授粉作物,具有显著的杂种优势,雄性不育系的利用是其理想的杂交制种途径。1992年,本团队发现了一份复等位基因遗传的大白菜核不育材料,测交筛选到了具有100%不育株率的雄性不育系,并提出了“大白菜核基因雄性不育复等位基因遗传假说”,实现了奶白菜、紫菜薹、乌塌菜和白菜薹等多种白菜类蔬菜的定向转育。本研究前期开发了多个与核不育基因Ms连锁的分子标记,将Ms基因定位在A07染色体上。通过对大白菜雄性不育株（Ms Ms）的BAC文库进行筛选、测序和拼接,并与参考基因组进行比对,发现在不育基因定位区域有大片段的倒位和插入,预示该育性位点可能存在着复杂的结构变异。为揭示白菜复等位基因遗传的雄性不育的分子机制,本研究以遗传稳定的雄性不育“两用系”的不育株（Ms Ms）与恢复系（MsfMsf）为亲本,构建F2分离群体,开发分子标记并结合亲本全基因组重测序,对Ms基因进行精细定位,并对候选基因进行功能验证和时空表达模式分析。对恢复系（MsfMsf）、“两用系”的雄性不育株（Ms Ms）和保持系（msms）进行二代及三代重测序,主要研究结果如下:1.恢复系‘AB04-F’和“两用系”的雄性不育株‘AB03-S’的花器官形态学观察发现,‘AB03-S’的花器官较小,雄蕊干瘪,无花粉释放,其花药的花粉母细胞在四分体时期发生聚集,绒毡层不断膨大,挤压小孢子,最终花药败育,而‘AB04-F’花药表面有大量花粉,说明其花药可以正常进行减数分裂,释放有活力的花粉粒。2.利用‘AB04-F’和‘AB03-S’构建F2代分离群体,将Ms基因定位于A07染色体的231.3 kb区域,包含21个基因,结合亲本全基因组重测序的SNP和In Del分析,发现在不育株中只有Bra A07g008890.3C的外显子区存在一个In Del,其编码FHA结构域调控蛋白,其拟南芥同源基因AT1G34355与花粉发育相关,预测Bra A07g008890.3C为核不育基因Ms的候选基因。3.在‘AB03-S’中,Bra A07g008890.3C的第三个外显子有一个9 bp的碱基序列插入,其中包含一个终止密码子,导致翻译提前终止。连锁分析结果显示该In Del与雄性不育性状共分离。通过拟南芥异源转化功能互补实验,证明了白菜可育亲本的Bra A07g008890.3C基因,可以恢复拟南芥同源基因突变体的雄蕊育性,从而验证了其功能。4.启动子活性分析证明了Bra A07g008890.3C主要在花器官中表达;q RT-PCR分析表明Bra A07g008890.3C在可育花蕾中的表达量显著高于不育花蕾,且在雄蕊中高表达;MsfMsf与Ms Ms花药转录组分析发现,Bra A07g008890.3C在MsfMsf花药中的表达量明显高于Ms Ms,其启动子区域含有MYB和WRKY转录因子作用元件,在Ms Ms中鉴定到12个特异性表达的WRKY和18个特异性表达的MYB转录因子。MsfMsf和Ms Ms花药之间的大部分差异表达基因显著富集在植物-病原相互作用、苯丙烷生物合成、MAPK信号通路、淀粉和蔗糖代谢及戊糖和葡萄糖醛酸的相互转化代谢通路。5.大白菜和奶白菜Msf、Ms和ms纯合材料二代和三代重测序分析发现,在复等位基因定位区间内,恢复系和不育系之间的SNP和In Del较少,而二者与保持系间的SNP和In Del较多,一些非同义突变的SNP和移码突变的In Del造成了基因编码改变。大白菜和奶白菜不同基因型材料间存在长度为35 bp-7520 bp的片段插入和缺失,且不同基因型及不同遗传背景材料间存在大片段倒位和片段重复,反映出了复等位基因调控区域的序列复杂性,其可能是迄今未能克隆到该复等位基因系列中的育性恢复基因Msf和不育保持基因ms的重要原因。
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