植物LHOG基因的起源、进化及水稻OsLHOG基因功能的初步研究

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陆生植物的起源和演化对整个陆地生态系统的构建具有至关重要的作用,已有报道表明陆生植物是从轮藻进化而来,并且一些与陆地生态适应性相关的基因已在轮藻中起源。植物LHOG基因编码一个具有未知功能DUF4091结构域的蛋白质,该基因在陆生植物中广泛存在。然而,目前尚没有对植物LHOG基因起源和进化模式的报道,也没有对其功能的研究。为阐明植物LHOG基因的起源和进化模式,并初步解析其在植物生长发育过程中的作用,本文采用生物信息学和分子生物学相结合的方法,对植物LHOG基因的起源和进化模式进行了分析,并基于水稻OsLHOG基因的表达模式分析、突变体和过表达转基因材料的表型分析,初步研究了植物LHOG基因的功能。主要研究结果如下:(1)植物LHOG基因的典型特征是编码的蛋白质序列的C-末端具有保守性的DUF4091结构域,该基因在绿藻纲中不具有同源基因,但在轮藻纲的Klebsormidiumnitens基因组中具有同源基因。基于对代表性植物物种的序列分析发现,绝大部分植物基因组中有且仅有一个LHOG同源基因,并且编码的蛋白质序列具有很高的序列相似性。(2)序列相似性分析发现链形植物(含陆生植物和轮藻)的LHOG基因的同源基因仅存在于原核生物(细菌和古菌)中,系统进化树分析发现所有链形植物的LHOG基因形成一个独立的分枝,表明链形植物的LHOG基因为单次起源。链形植物的LHOG与CFB类群的细菌具有最高的序列相似性,并且链形植物的LHOG分枝也位于CFB类群的细菌的内部,表明链形植物的LHOG基因通过一次水平转移事件起源于CFB类群的细菌。(3)适应性进化分析发现链形植物LHOG基因在水平转移事件发生后的最初阶段经历了正选择压力的作用;而在主要陆生植物分化之后,则主要的选择压力为纯化选择,表明该基因在链形植物通过水平转移获得LHOG基因之后经历了功能的适应性进化。(4)对水稻OsLHOG基因的表达模式分析发现,该基因受到干旱、高温、低温、盐等多种非生物胁迫逆境的诱导表达,并且受到植物激素ABA的诱导表达,表明该基因很可能参与植物对逆境胁迫的响应。(5)为初步解析植物LHOG基因的生物学功能,本文构建了水稻OsLHOG基因的突变体和过表达株系。通过对转基因材料的农艺性状调查发现,与野生型相比,过表达株系的有效分蘖数和千粒重均显著提高,而突变体株系的有效分蘖数和千粒重均显著下降,表明该基因很可能与水稻分蘖和千粒重的正向调控有关。本文阐明了链形植物LHOG基因是通过水平基因转移的方式获得于细菌,并从轮藻中稳定遗传到所有的陆生植物中;基于OsLHOG基因的表达模式分析,表明该基因对多种非生物胁迫的均有不同程度的响应;基于对水稻OsLHOG基因的突变体和过表达材料表型分析,初步揭示了该基因在植物生长发育过程中的重要作用。研究结果不仅对植物起源和进化的分子机理的揭示具有重要的理论价值,也对进一步揭示该基因的功能研究提供了参考价值。
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