论文部分内容阅读
线粒体(mitochondrion)是一种普遍存在于真核生物的细胞器,95%细胞活动所需的能量都由线粒体提供,因此它被称为“细胞的动力工厂”。由于线粒体基因组DNA具有母系遗传、近似分子钟的高变异速率和近中性进化三大优点,在过去三十年中,线粒体分子标记被广泛应用于系统发育(phylogeny)、种群遗传(population genetics)、生物地理(biogeography)及DNA条形码分类等领域。随着线粒体分子标记在各生物类群的广泛应用以及对线粒体功能的深入研究,研究者对线粒体的这三大优点渐渐产生质疑。尤其是在线粒体的中性进化理论方面,越来越多的证据表明,线粒体基因组普遍受到强烈的负选择的同时,还偶尔受到一定的正选择作用。目前研究者们对线粒体的选择进化机制还不清楚,我们猜想生物所分布区域的气候环境可能对线粒体的选择进化模式有较大的影响。为了揭示气候环境对线粒体的选择进化机制,本研究以叶螨科中三种分布区域不同的叶螨为实验材料,通过全线粒体的基因组测序及选择压力分析,比较了三种叶螨线粒体基因组的多样性和选择进化模式,主要结果如下:1.通过二代测序技术共测得15个柑橘全爪螨、11个红叶螨和29个截形叶螨的线粒体基因组序列。对三种叶螨线粒体基因组上的13个蛋白编码基因的多样性分析发现,分布在南方亚热带地区的柑橘全爪瞒的线粒体蛋白编码基因上的同义突变比率和非同义突变比率显著高于地理上分布相对广泛的红叶螨和截形叶螨。同义突变比率在三种叶螨线粒体基因组上13个蛋白编码基因的分布模式相似,而非同义突变率的分布模式在三种叶螨中存在较大的差异,暗示线粒体的选择进化模式可能受到气候环境的选择。2.相关性分析发现,三种叶螨线粒体基因组编码基因上的同义突变数目、非同义突变数目均与基因长度呈显著正相关;而非同义突变与同义突变的线性回归分析结果显示,截形叶螨斜率>红叶螨斜率>柑橘全爪螨斜率。表明柑橘全爪螨的非同义突变可能出现过饱和现象,过多的非同义突变可能导致了线粒体功能的紊乱而被自然环境淘汰,截形叶螨线粒体基因组较其它两种叶螨可能受到了更为强烈的负选择作用。3.基于密码子模型的选择压力分析进一步证实,三种叶螨的13个蛋白编码基因都受到了广泛并强烈的负选择作用,且处在线粒体单子传递链复合物IV(COI、COⅡ、COⅢ基因)上尤其明显,而正选择作用主要发生在蛋白复合物Ⅰ的基因上(ND1、ND4和ND6基因)。仅分布在亚热带地区的柑橘全爪螨线粒体基因组的负选择位点数显著高于较分布分较为广泛的其它两种螨,而正选择位点数少于其它两种叶螨。综上,我们认为气候环境对叶螨的线粒体基因组的进化模式有显著影响。