基于形态性状的卫矛属(卫矛科)系统学研究

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卫矛属(Euonymus L.)是卫矛科(Celastraceae)内一个具有丰富多样性的世界性类群,属内约130种。卫矛属植物生境复杂,繁殖器官微小且易脱落,大多数物种由于标本采集困难在发表后未深入研究,部分物种因具药用和观赏价值而被广泛栽培。该属的系统学领域呈现常见有经济价值的物种研究透彻、大量野生物种描述不清、部分物种只有模式标本的现状。根据蒴果具翅或刺与否,凹陷痕迹深浅等特征,卫矛属一般被分为5组:翅果卫矛组(E.sect.Uniloculares)、刺果卫矛组(E.sect.Echinococcus)、深裂卫矛组(E.sect.Melanocarya)、圆果卫矛组(E.sect.llicifolia)和浅裂卫矛组(E.sect.Euonymus)。由于卫矛属的分子系统进化关系存在争议,亟需寻求更能反映真实演化进程的同源性状来修订该属的分类,澄清属下关系,同时解决与其他属界限不清的问题。  我们通过大量的文献搜集和野外考察,统计了卫矛属植物的地理分布、习性、物候和形态等信息,并采集涵盖80余种的叶片、花果、标本及活体等材料,用于开展形态学、解剖学、发育学、细胞学、数量分类学和孢粉学的研究。在宏观形态方面,观察分析了卫矛属代表类群的子房、胚珠、蜜腺、花基数、花瓣、雄蕊、种子和假种皮等特征;在微观形态学方面,系统研究了该属的花粉和叶表皮特征。  我们在卫矛属胚珠的研究中首次提出中轴胎座的3种子类型,这个发现有助于理解中轴胎座的进化过程;花部蜜腺的研究首次揭示刺果卫矛组表面的疣突或刺状物的起源,并指出具凸起型蜜腺孔的蜜腺发育为刺的过程,可以作为果实表面附属物研究的模型;花器官形态的数量分类学研究表明卫矛属植物的花基数、花瓣颜色和子房每室胚珠数目等性状具有非常重要的分类价值;孢粉学研究发现花粉形态在属下没有明显的差异;假种皮性状的研究表明卫矛属假种皮多样的结构类型有助于探索被子植物假种皮的演化进程;叶表皮微形态特征在垂周壁样式、气孔器类型、表皮毛和蜡质纹饰上均有显著区别。综上,胚珠数目、中轴胎座子类型、花基数、花瓣颜色、蜜腺孔位置、叶表皮角质层厚度和假种皮等特征可以作为卫矛属属下分类的备选性状。  结合前人的分子系统学研究,我们认为卫矛属属下分类系统需要全面修订:建议保留翅果卫矛组,合并圆果卫矛组和刺果卫矛组,重组深裂卫矛组,拆分浅裂卫矛组,将沟瓣属归入卫矛属内。本文基于对卫矛属形态特征的综合研究,获得了更合理的属下分类证据,为世界卫矛属的再次修订提供了重要资料,将有助于学者更好地理解卫矛属系统发育关系和性状演化过程。
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