最近的一些研究表明，通过化学信息感受牧食者在水生态系统中是广泛存在的，被牧食种类会对这种信息作出不同响应来降低被食的风险。最具有代表性的是栅藻，在浮游动物牧食作用下，会对牧食者释放的信息化学物质作出群体形成的响应，被认为是针对牧食者的一种诱发性防御。这些工作为当前蓝藻水华形成机理的研究提供了一个思路，联系到常常在我国大多数浅水湖泊中形成有毒水华的铜绿微囊藻，在实验室条件下，尽管采取很多理化、营养等方法调控，生物量可以达到很大，却仍保持单细胞形态，难以形成类似野外水华藻类群体，很可能是由于实验室内缺乏在自然界中普遍存在的种间相互作用，牧食者的牧食压力可能对微囊藻的群体形成发挥一定的作用。基于这种推测，我们开展了铜绿微囊藻对浮游动物牧食压力响应的研究，同时结合另外两种常见的藻类--斜生栅藻和蛋白核小球藻，通过不同浮游动物的直接或间接牧食压力实验，来确定它们分别的响应方式。通过开展藻类对牧食压力响应的研究，不仅对于全面认识水华蓝藻早期群体形成的原因有所帮助，而且对于进一步认识各种藻类的诱发性反牧食防御响应机制、揭示生态系统中生物之间的复杂关系也具有重要的理论意义。　　 本文就以下方面进行了研究：斜生栅藻对角突网纹溞、隆线溞和壶状臂尾轮虫释放的信息物质的响应，在形成诱发性群体过程中，多聚糖、叶绿素以及光合作用能力的变化；铜绿微囊藻对桡足类、枝角类、轮虫和原生动物中的一些种类直接和间接牧食压力的响应，铜绿微囊藻在形成群体过程中超微结构、多聚糖、酯酶活性以及叶绿素荧光的变化：蛋白核小球藻对枝角类和轮虫直接或间接牧食压力的响应，以及由此导致的细胞酯酶活性、细胞尺寸、叶绿素荧光和光合作用能力的变化。实验中涉及到的主要指标分别采用传统分析方法、流式细胞仪以及PHYTO-PAM进行检测。研究结果以及分析如下：　　 1、角突网纹溞、隆线溞和壶状臂尾轮虫培养滤液都分别能诱发斜生栅藻形成群体，进一步证实栅藻对浮游动物牧食的响应是一种广泛存在的现象；诱发强度在所实验的三种浮游动物之间存在差别，可能与每种浮游动物的实际牧食能力有关。浮游动物处理后的栅藻在生长率上与对照组没有显著差异，说明诱发性防御群体形成的代价没有体现在生长率上；同样PSII的潜在最大量子产量Fv/Fm和PSII光化学的有效量子产量φPSII以及叶绿素含量均没有显著差异，表明这种防御代价也没有体现在光合作用效率上。根据Stoke原理，在自然条件下形成诱发性群体的代价可能是栅藻在形成群体后增加了沉降远离营养层。在浮游动物培养滤液诱发下，较多栅藻细胞聚积在一起形成群体后，栅藻溶解性胞外多聚糖和固着性胞外多聚糖都显著提高，而胞内多聚糖略微下降。例如在添加了隆线蚤培养滤液的斜生栅藻中，实验结束时溶解性胞外多聚糖的含量为1.5399pg/cell，而对照组则只有0.1513pg/cell；固着性胞外多聚糖处理组为0.6103pg/cell，对照组为0.1438pg/cell；胞内多聚糖处理组为1.5484pg/cell，对照组为1.7631pg/cell。这表明诱发性群体中栅藻胞外多聚糖的增加不主要是胞内多聚糖往胞外的转移，而主要是由于大量新合成的多聚糖胞外分泌的结果。从总多聚糖含量的分析来看，处理组均明显高于对照组，特别是在隆线溞实验中还具有极显著差异，总多聚糖含量由2.058上升到3.699pg/cell，这也说明浮游动物培养滤液刺激了栅藻多聚糖合成的额外增加，而且这种增加全部分泌到胞外，充当细胞之间的粘合物质，促使细胞容易聚合而形成群体，有效防御浮游动物的进一步牧食，使得种群得以延续。　　 2、铜绿微囊藻对所有的后生浮游动物都没作出诱发性群体形成的防御响应，只是在鞭毛虫的强牧食压力下才出现了诱发性群体。在实验开始时，微囊藻起始种群中含有83.2±3.93％微囊藻单细胞，在实验进行到第六天时，后生浮游动物牧食处理组和对照组单细胞个体处于绝对优势，而原生动物牧食处理组单细胞个体下降到15.7±6.79％，群体中细胞数量占种群总细胞数量的比例却由0％上升到68.7±1.72％。对于铜绿微囊藻而言，形成群体可能是抵抗象鞭毛虫这样的原生动物牧食唯一有效的防御措施，因为毒素不能有效阻止鞭毛虫的牧食。虽然较大的群体也能相当有效地阻止大型后生浮游动物对微囊藻的牧食，但是对于这些大型后生浮游动物，微囊藻的主要防御对策可能是其它一些形式(例如毒素的毒效应等等)。这也许就是铜绿微囊藻为什么对鞭毛虫的有效牧食会作出诱发性群体形成的响应，而没有对大型后生浮游动物作出类似的响应。鞭毛虫直接牧食作用诱发形成微囊藻群体后，在细胞的超微结构上也发生了相应的变化，相比较而言，诱发性群体细胞细胞壁表面的多聚糖层显得较厚，而微囊藻单细胞表面的多聚糖层显得较薄。在实验结束时，诱发性群体微囊藻溶解性胞外多聚糖的含量为2.1647pg/cell，而对照组单细胞微囊藻则只有1.3286pg/cell；诱发性群体微囊藻固着性胞外多聚糖处理组为2.1427pg/cell，对照组单细胞微囊藻为1.8520pg/cell；诱发性群体微囊藻胞内多聚糖处理组为3.0632pg/cell，对照组单细胞微囊藻为2.4479pg/cell。溶解性胞外多聚糖和固着性胞外多聚糖在诱发性群体都比单细胞显著提高，说明在群体在形成过程中，微囊藻细胞合成和分泌的胞外多聚糖总量增加，这些增加的胞外多聚糖应该在促使微囊藻细胞之间的粘合发挥了重要的作用，有助于细胞之间聚合而形成群体，从而有效防御鞭毛虫的进一步牧食，使得种群得以延续。在鞭毛虫的牧食作用下，以酯酶活性为代表的微囊藻细胞活性在实验后期显著增强，这种细胞活性的增强可能与细胞加强了多聚糖的合成与分泌以及最终导致细胞形成群体有关。而牧食处理后细胞尺寸有所变小，这可能是伴随着诱发性群体形成过程中一种生态对策的调整，保持较小的个体有利于种群的迅速增殖。　　 3、面临着潜在的牧食压力，蛋白核小球藻作出了与斜生栅藻截然不同的响应策略，以超补偿生长来提高对潜在牧食的耐受。在实验期间，处理组的藻密度持续高于对照组。蛋白核小球藻在作出超补偿生长响应时，藻细胞的生理活性、光合作用能力以及细胞尺寸大小均出现了一致的变化，这些有利于种群迅速增殖的变化，导致了藻密度出现了显著性差异。蛋白核小球藻的这种超补偿响应对于弥补牧食损失从而维持自身种群稳定具有重要意义。　　 4、三种藻类对浮游动物的潜在牧食压力可能采取了不同的生态策略，斜生栅藻形成群体增大摄食阻力从而降低被摄食的风险，蛋白核小球藻通过提高增长率的补偿生长来抵消被牧食的损失，而铜绿微囊藻对后生浮游动物的防御则可能是通过产生毒素等多种因素联合起来减少被牧食，对于毒素不起毒效应的原生动物，形成群体可能是最主要的防御方式。三种藻类采取不同的方式--诱发性防御群体的形成和超补偿生长，来降低牧食者牧食损伤对适合度导致的有害效应，使种群维持相对稳定，是水生态系统中物种之间复杂相互作用的一个缩影。从更广泛和更深入层次探讨这些关系，对于改善目前日益恶化的湖泊生态系统具有重要的理论与现实意义。