论文部分内容阅读
物候是树木长期适应气候季节性变化而形成的生长发育规律,是决定树木适应性和树种分布的关键因素。目前关于树木物候的研究多集中在芽或叶物候,对其他组织结构(形成层等)的物候研究较少,且对于芽萌发过程中的活动特征缺乏系统研究。云杉属(Picea)树种作为全球暗针叶林的重要组成树种,其各类群间分布环境异质性大,且对环境变化敏感性高,是研究树木物候响应环境变化的理想材料。因此,本研究在同质园中选取分布区域差异明显的12年生红皮云杉(Picea koraiensis)、青海云杉(P.crassifolia)和青扦(P.wilsonii)作为研究对象,跟踪监测芽和形成层活动,并结合各物种分布区环境,分析三种云杉芽和形成层物候差异的原因,然后针对春季芽和形成层活动的同步性,探讨春季资源分配机制。主要研究结果如下:(1)三种云杉春季芽萌发过程都遵循开裂-伸长-膨大-透明-显叶-展叶的规律,但树种间各个阶段形态特征存在差异。芽萌发均开始于4月初,结束于5月初,持续时间近1个月。青扦芽萌发开始时间显著晚于红皮云杉和青海云杉,结束时间三种云杉差异不显著,持续时间青扦显著短于其他两个树种,仅23天。(2)三种云杉形成层活动开始于4月初,结束于9月底,其中细胞分裂阶段结束于7月底,整个过程持续时间近6个月。方差分析表明,三种云杉形成层活动的各个阶段开始、结束和持续时间差异均不显著,但青扦整个形成层活动持续时间比其他两个树种长20余天,存在显著差异。(3)青扦基于0℃计算的芽萌发开始所需有效积温显著高于其他二者,而基于5℃计算的有效积温三种云杉差异不显著,因此对于针叶树而言,0℃作为生物学零度更为适合。结合三种云杉分布区气候数据发现,榆中较高的早春气温可能导致红皮云杉和青海云杉芽萌发提前。此外三种云杉形成层活动的平均气温阈值均在13-15℃范围内,表明针叶树种可能存在一致的形成层活动阈值温度。(4)红皮云杉和青海云杉芽萌发开始显著早于形成层活动,而在青扦中二者差异不显著;三种云杉芽萌发结束与形成层活动次生细胞壁加厚阶段差异不显著,早春树木主要将储存的资源用于芽生长,此后储存资源及新叶产生的光合产物主要用于新产生的木质部的细胞壁建成,表明春季生长初期存在资源分配机制平衡芽和形成层活动。综上,本研究通过监测三种云杉芽和形成层活动的整个过程,准确划分两种物候的各个阶段,为其他物候监测研究提供参考依据;同时发现温度对两种组织物候的影响不同,原生境温度是芽萌发种间差异的主要原因,而对形成层活动影响较小。因此在预测未来气候变化下树木生长和分布情况时,需要充分考虑环境因子对不同组织生长发育的影响。