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河流作为地球上重要的自然生态系统,孕育有丰富的自然资源和生物多样性,为人类生存提供诸多的生态服务功能。然其正日益受到人类活动的干扰。作为河流的重要生物类群,大型无脊椎动物扮演诸多重要角色。然而,中国作为河网高度发达的国家,涉及该类群的生态学研究实际刚刚起步。开展对大型无脊椎动物生态学研究,尤其是在大的空间尺度上研究该类群的生物多样性格局与关键驱动过程;以及这些生物多样性格局的应用,如探讨土地利用格局对无脊椎动物群落的影响等,对促进河流生态学的理论发展以及河流的评价、管理和保护工作都具有重要的作用。
本论文首先在实地调查我国中西部3条河流的基础上,对不同流域间的大型无脊椎动物空间格局及其影响因素进行了研究。然后选取堵河流域作为重点研究地域,分析了土地利用格局对河流环境特征和大型无脊椎动物的影响;构建了堵河流域大型无脊椎动物完整性指数(M-IBI),并研究了M-IBI与环境因子之间的关系;开展了无脊椎动物较高分类阶元的群落格局作为种级群落格局的替代性研究;探讨了分类学差异性指数(Taxonomic distinctness)在淡水生态系统监测和评价中的适用性;主要研究结果如下:
1.选取雅鲁藏布江的支流尼洋河、长江上游的支流赤水河以及汉江的支流堵河等三条具有相似的纬度范围、河流长度和流域面积的河流为对象,进行了大型无脊椎动物空间格局的比较研究。结果表明,物种数、Shannon-Wiener指数、Margalef指数和Simpson指数和蜉蝣目、毛翅目、摇蚊科、寡毛类等主要类群相对丰度的流域差异和河段差异均极显著,而密度、襀翅目和其他双翅目相对丰度的流域差异显著,河段差异却不显著。三个流域大型无脊椎动物群落的组成具有明显的差异:尼洋河流域动物的密度和物种数均明显低于赤水河和堵河;尼洋河摇蚊科相对丰度高于其他两流域,而其他类群所占比例则相对较低;三个流域的优势类群差异较大,仅四节蜉(Baetis)属为三流域共有的优势类群。但无脊椎动物在三个流域从上游到下游的变化趋势则较为相似,均表现出从上游河段到下游河段摇蚊和寡毛类增加、蜉蝣目、毛翅目、襀翅目、其他双翅目减少的趋势。三个流域中影响动物群落分布的环境因子存在一定的区别。尼洋河流域影响动物群落分布的环境因子为底质类型、河宽、浊度、总悬浮固体、流速;赤水河流域为淤泥底质、细沙底质、海拔、离源头距离、河宽、流速和水温;堵河流域则为海拔、电导、水深、总氮、底质类型和子流域面积。
2.基于堵河流域44个样点的数据,分析流域内土地利用格局对河流环境特征和大型无脊椎动物群落的影响。根据子流域内土地利用数据,将44个样点分为4组:森林河流(19个);农田河流(15个);城镇河流(5个)和坝下河流(5个)。森林河流海拔最高,农田河流次之,城镇河流最低;而城镇河流的集水面积和河宽均显著高于其它河流。城镇河流的水质状况具有高电导、高氮盐和磷酸盐水平、高生物需氧量的特点;森林河流则与之相反,农田河流则处于两者之间。对群落结构的单因素方差分析显示,物种丰富度、Shannon-wiener指数和Margaelf指数均表现出:森林河流最高,农田河流次之,城镇和坝下河流最低。襀翅目、撕食者的密度和相对丰度也表现出相同的趋势。无脊椎动物群落的NMDS分析显示森林河流的样点与城镇与坝下样点在NMDS图上能被较好地区分开来。以上结果表明堵河流域内的土地利用变化对大型无脊椎动物群落结构有着重要的影响。建议将物种丰富度、Shannon-wiener指数、Margaelf指数、襀翅目、撕食者的密度和相对丰度等参数作为评价土地利用变化影响的候选参数。
3.大型无脊椎动物生物完整性指数(Macroinvertebrate Index of Biotic Integrity,M-IBI)是评价河流生态系统健康最为广泛应用的生物指数。针对堵河河流生态系统所受的土地利用变化的干扰,构建了M-IBI指数,并对M-IBI指数与环境因子的关系进行了分析。依据水体理化、生物环境条件和土地利用信息,将44个样点区分为参照点(13个)和受损点(31个),并从36个候选参数中筛选出总分类单元数、蜉蝣目分类单元数、襀翅目分类单元数、毛翅目分类单元数、双翅目分类单元数、摇蚊科分类单元数、敏感种分类单元数、Shannon-wiener指数等8个核心参数,构成堵河流域的M-IBI评价体系。采用四分法和0-10分法计算了各样点的M-IBI值,并对堵河流域的河流健康状况进行了评价。结果均表明堵河流域的不同河段生境差异显著,所受到的人类干扰程度颇为不同,参照点的生物多样性较高,M-IBI得分也较高,而受人为干扰严重的样点M-IBI分值也最低。利用Pearson相关分析和主成分分析探讨了M-IBI及其核心参数与水体理化、土地利用因子之间的关系。分析结果表明,M-IBI参数与海拔、土地利用强度、水体中的营养盐浓度显著相关。
4.采用较高分类阶元替代物种进行生物多样性评估和生物监测,被广泛认证为是一种简便且行之有效的方法。然而,国内却尚无研究评估较高分类阶元多样性代替种级多样性的可行性。本章在堵河流域大规模野外调查基础上,试图评估大型无脊椎动物较高分类等级(属、科、目)的分类单元数和群落格局是否可以替代种的物种丰富度和群落格局。研究结果表明,种级的分类单元数和群落格局与高分类等级均存在显著的相关关系,且相关系数从属到目呈现一致的递减趋势。属级、科级能较好地保留种级的群落格局信息,但目级对种级群落格局的保持度较低。群落结构与环境因子的多因子分析也表明,影响种、属、科级大型无脊椎动物群落分布的关键环境因子大体相似,但影响目级群落分布的关键因子与前三者相比,发生了较大变化。偏CCA(RDA)分析表明,不同的环境因子组对种、属、科群落结构的解释率也十分相似。基于以上结果,在评价堵河流域大型无脊椎动物多样性格局时,属、科均可作为种的有效替代。
5.基于物种丰富度的传统多样性指数往往受到采样面积、采样方法的影响,难以比较来自于不同采样方法的数据。分类学差异性指数考虑到物种间进化距离,基本不受采样方法的影响,已被广泛用于生物环境评价中。然而,在淡水生态系统中,针对这一指数的研究却相对缺乏。本研究以堵河流域为对象,计算了一系列大型无脊椎动物的分类学差异性指数。研究表明,相比所有物种的平均分类学差异性指数(A+),基于水生昆虫的A+能更好地区分参照点与受损点。水生昆虫的A+与所有物种的A+均主要与土地利用强度、水体营养盐等环境因子显著相关,但水生昆虫的A+与环境因子间的相关性明显好于基于所有物种的A+。寡毛类和软体动物中的耐污种类在严重受损点中广泛分布,而在参照点中分布很少,这可能是导致所有物种的△+区分能力较差的原因。